招股説明書補充文件

（截至 2024 年 5 月 3 日的招股説明書）

高達 350,000,000 美元

普通股

我們之前已經與Leerink Partners LLC或Leerink Partners簽訂了日期為2021年5月3日的銷售協議或銷售協議，根據該協議，我們可以不時通過或向作為我們的代理的Leerink Partners發行和出售每股面值0.0001美元的普通股。根據銷售協議、本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書的條款，我們特此登記額外普通股，總髮行價不超過3.5億美元，我們可能會不時通過Leerink Partners出售，如本文所述。

我們的普通股在納斯達克全球市場上市，股票代碼為 “KROS”。2024年6月14日，納斯達克全球市場公佈的我們上次公佈的普通股銷售價格為每股49.36美元。

根據經修訂的1933年《證券法》或《證券法》頒佈的第415（a）（4）條的規定，根據本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書出售我們的普通股（如果有），將被視為 “市場發行”。Leerink Partners將充當我們的銷售代理，採取商業上合理的努力，按照銷售協議中雙方商定的條款，根據其正常交易和銷售慣例，代表我們出售我們要求出售的普通股。沒有任何通過任何託管、信託或類似安排接收資金的安排。

根據銷售協議，Leerink Partners出售普通股的補償將不超過每股銷售價格總收益的3.0％。在代表我們出售普通股方面，Leerink Partners可能被視為《證券法》所指的 “承銷商”，Leerink Partners的薪酬可能被視為承保佣金或折扣。我們還同意就某些負債向Leerink Partners提供賠償和繳款，包括經修訂的《證券法》或1934年《證券交易法》或《交易法》規定的責任。有關支付給 Leerink Partners 的薪酬的更多信息，請參閲第 S-12 頁開頭的 “分配計劃”。

投資我們的普通股涉及高度的風險。在投資我們的普通股之前，請參閲本招股説明書補充文件第S-5頁上的 “風險因素” 以及本招股説明書補充文件中以引用方式納入的文件。

美國證券交易委員會和任何州證券委員會均未批准或不批准這些證券，也未確定本招股説明書補充文件或隨附的招股説明書是否真實或完整。任何與此相反的陳述均屬刑事犯罪。

Leerink 合作伙伴

本招股説明書補充文件的發佈日期為2024年6月17日

目錄

招股説明書補充文件

招股説明書

關於本招股説明書補充文件

本招股説明書補充文件及隨附的招股説明書是我們向美國證券交易委員會（SEC）提交的S-3表格自動註冊聲明的一部分，該聲明採用了 “現成的” 註冊流程，如經修訂的1933年《證券法》或《證券法》第405條所定義，我們作為 “經驗豐富的知名發行人” 可以使用。根據本招股説明書補充文件，我們可能會不時發行總髮行價不超過3.5億美元的普通股，其價格和條款將由發行時的市場狀況決定。

在購買我們發行的任何普通股之前，我們敦促您仔細閲讀本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書、本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書中以引用方式包含的所有信息，以及 “在哪裏可以找到更多信息” 和 “以引用方式納入的信息” 標題下描述的其他信息。這些文件包含您在做出投資決策時應考慮的重要信息。

招股説明書補充文件描述了本次發行的具體條款，還補充和更新了隨附的招股説明書以及以引用方式納入本招股説明書補充文件和隨附招股説明書的文件中包含的信息。隨附的招股説明書提供了更多一般信息，其中一些可能不適用於本次發行。本招股説明書補充文件可能會添加、更新或更改隨附的招股説明書中包含的信息。如果我們在本招股説明書補充文件中作出的任何陳述與隨附的招股説明書或以引用方式納入的任何文件中的陳述不一致，則本招股説明書補充文件中的陳述將被視為修改或取代隨附招股説明書中的陳述，包括其中以引用方式納入的文件。我們隨後提交的任何以引用方式納入的文件中的信息將修改或取代本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及隨後提交之前以引用方式納入的文件中的信息。通常，當我們提及招股説明書時，我們指的是本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書的總和。

我們沒有，Leerink Partners也沒有授權任何人向您提供與本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及我們授權與本次發行相關的任何免費書面招股説明書中包含或以引用方式納入的信息不同或不一致的信息。我們和Leerink Partners對他人可能向您提供的任何其他信息不承擔任何責任，也無法保證其可靠性。在任何不允許要約或出售的司法管轄區，我們不是，Leerink Partners也沒有提出出售這些證券的要約。您應假設，本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書、本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書中以引用方式納入的文件以及我們授權在本次發行中使用的任何免費書面招股説明書中出現的信息，僅在相應文件發佈之日準確無誤，無論這些文件何時交付。自那時以來，我們的業務、財務狀況、經營業績和前景可能發生了變化。在做出投資決策之前，您應完整閲讀本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書、本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書中以引用方式納入的文件，以及我們授權在本次發行中使用的任何免費書面招股説明書。您還應閲讀並考慮我們在本招股説明書補充文件中題為 “在哪裏可以找到其他信息” 和 “以引用方式納入某些信息” 的章節中向您推薦的文件中的信息。

除非上下文另有要求，否則本招股説明書中提及的 “公司”、“Keros”、“我們” 和 “我們的” 是指Keros Therapeutics, Inc.及其合併子公司。

本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及此處及其中以引用方式納入的信息可能包括我們或其他公司擁有的商標、服務標誌和商品名稱。本招股説明書補充文件或隨附的招股説明書中包含或以引用方式納入的所有商標、服務標誌和商品名稱均為其各自所有者的財產。

風險因素

投資我們的普通股涉及高度的風險。我們的業務、前景、財務狀況或經營業績可能會受到下文和本招股説明書補充文件中提及的文件中列出的風險，以及我們目前未知或我們目前認為不重要的其他風險的重大不利影響。由於任何這些風險，我們普通股的交易價格可能會下跌，您可能會損失全部或部分投資。在評估下述風險時，您還應參考我們截至2023年12月31日止年度的10-K表年度報告、截至2024年3月31日的季度10-Q表季度報告以及本招股説明書補充文件中以引用方式全部納入本招股説明書補充文件的其他文件中包含的信息，包括 “風險因素” 標題下的信息。

與本次發行相關的其他風險

在使用本次發行的淨收益方面，我們將擁有廣泛的自由裁量權，並且可能無法有效使用這些收益。

我們的管理層在使用本次發行的淨收益餘額方面將擁有廣泛的自由裁量權，並可能將所得款項用於不會改善我們的業務、財務狀況或經營業績或提高普通股價值的方式。您可能不同意我們的決定，我們對所得款項的使用可能不會為您的投資帶來任何回報。我們打算將本次發行的收益用於運營和其他一般公司用途，包括但不限於債務的償還或再融資或其他公司借款、回購和贖回我們的證券、營運資金、知識產權保護和執法、資本支出和一般公司用途，包括臨牀試驗費用、研發費用、一般和管理費用以及資本支出。

由於決定我們使用本次發行淨收益的因素的數量和可變性，它們的最終用途可能與其當前的預期用途有很大差異。我們未能有效使用本次發行的淨收益可能會損害我們推行增長戰略的能力，我們可能無法從這些淨收益的投資中獲得可觀的回報（如果有的話）。您將沒有機會影響我們關於如何使用本次發行的淨收益的決定。我們的管理層未能有效使用這些資金可能會導致財務損失，從而損害我們的業務，導致我們的普通股價格下跌並延遲候選產品的開發。在使用之前，我們可能會以不產生收入或損失價值的方式投資本次發行的淨收益。

您將立即經歷大幅稀釋。

本次發行的每股發行價格可能超過本次發行前已發行普通股的每股淨有形賬面價值。假設我們的普通股共以每股49.36美元的價格出售了7,090,761股普通股，即2024年6月14日在納斯達克全球市場上公佈的普通股銷售價格，總收益為3.50億美元，扣除佣金和我們應付的估計發行費用後，您將立即被稀釋每股30.86美元，相當於我們調整後的每股有形賬面淨值之間的差額一方面，在本次發行生效後截至2024年3月31日的股份，以及假定的另一方面，提供價格。行使未償還的股票期權將導致您的投資進一步稀釋。有關參與本次發行將產生的稀釋的更詳細説明，請參閲下文標題為 “稀釋” 的部分。

由於將來發行我們的普通股或可轉換為普通股或可兑換成普通股的證券，您未來可能會遭遇稀釋。

為了籌集額外資金，我們將來可能會以可能與本次發行的每股價格不同的價格額外發行普通股或其他可兑換成普通股或可兑換成普通股的證券。我們可能會以低於投資者在本次發行中支付的每股價格出售任何其他產品的股票或其他證券，並且未來購買股票或其他證券的投資者可能擁有優於現有股東的權利。在未來交易中，我們在未來交易中出售額外普通股或可兑換成普通股的證券的每股價格可能高於或低於投資者在本次發行中支付的每股價格。此外，截至2024年3月31日，有

以每股40.70美元的加權平均行使價購買5,218,405股已發行普通股的期權。如果行使這些期權中的任何一項，則可能會進一步攤薄。

我們將在任何時候或總共根據銷售協議發行的實際股票數量以及這些發行產生的總收益尚不確定。

在遵守銷售協議的某些限制和適用法律的前提下，我們有權在整個銷售協議期限內隨時向Leerink Partners發送配售通知。Leerink Partners根據銷售協議出售的股票數量將根據銷售期間普通股的市場價格以及我們與Leerink Partners設定的限額而波動。由於在銷售期間，每股出售股票的價格將根據我們普通股的市場價格而波動，因此現階段無法預測最終將發行的股票數量或與出售本招股説明書中發行的普通股相關的總收益。

特此發行的普通股將以 “市場發行” 的形式出售，在不同時間購買股票的投資者可能會支付不同的價格。

在不同時間購買本次發行股票的投資者可能會支付不同的價格，因此他們的投資業績可能會出現不同的稀釋水平和不同的結果。根據市場需求，我們將酌情更改本次發行中出售的股票的時間、價格和數量。此外，根據董事會的最終決定或我們在任何適用的配售通知中可能設定的任何限制，本次發行中出售的股票沒有最低或最高銷售價格。由於以低於所支付價格的價格進行銷售，投資者在本次發行中購買的股票的價值可能會下降。

關於前瞻性陳述的特別説明

根據《證券法》第27A條、經修訂的1934年《證券交易法》第21E條或《交易法》的定義，本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及此處及其中以引用方式納入的非嚴格歷史性質的文件中包含的前瞻性陳述。這些前瞻性陳述受《證券法》第27A條和《交易法》第21E條規定的 “安全港” 約束，可能包括但不限於與未來事件或我們的未來運營或財務業績有關的陳述，涉及已知和未知的風險、不確定性和其他因素，這些因素可能導致我們的實際業績、業績或成就與前瞻性陳述所表達或暗示的任何未來業績、業績或成就存在重大差異。除本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及此處及其中以引用方式納入的文件中包含的歷史事實陳述以外的所有陳述，包括有關我們的戰略、未來財務狀況、未來運營、研發、計劃進行的臨牀試驗和臨牀前研究、監管機構申報和批准的時間和可能性、我們將候選產品商業化的能力、合作的潛在收益、預計成本、前景的陳述，計劃、管理目標和預期的市場增長是前瞻性陳述。

在某些情況下，你可以通過諸如 “目標”、“預測”、“假設”、“相信”、“考慮”、“繼續”、“可能”、“設計”、“到期”、“估計”、“預期”、“目標”、“打算”、“可能”、“目標”、“計劃”、“定位”、“潛力”、“預測”、“尋找”、“尋找” 等術語來識別前瞻性陳述 sould”、“target”、“將”、“將” 和其他類似表述，這些表述是對未來事件和未來趨勢的預測或指示，或者這些術語或其他類似術語的否定詞。這些陳述反映了我們截至發表之日對未來事件的看法，基於假設，受風險和不確定性的影響。基礎信息和預期可能會隨着時間的推移而發生變化。此外，“我們相信” 的陳述和類似的陳述反映了我們對相關主題的信念和觀點。這些陳述基於截至聲明發表之日我們獲得的信息，儘管我們認為此類信息構成了此類陳述的合理依據，但此類信息可能有限或不完整，不應將我們的陳述理解為表明我們已對所有可能可用的相關信息進行了詳盡的調查或審查。這些陳述本質上是不確定的，提醒您不要過分依賴這些陳述

鑑於這些不確定性，您不應過分依賴這些前瞻性陳述，因為實際事件或結果可能與前瞻性陳述中的預測存在重大差異，這些因素包括但不限於本招股説明書補充文件中 “風險因素” 標題下列出的因素、隨附的招股説明書以及此處和其中以引用方式納入的文件，或我們批准的任何免費寫作招股説明書。這些前瞻性陳述僅代表我們截至包含適用陳述的文件發佈之日的估計和假設。我們未來的實際結果可能與我們的預期有重大差異。我們通過這些警示性陳述對本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及此處及其中以引用方式納入的文件中包含的所有前瞻性陳述進行了限定。除非法律要求，否則我們沒有義務更新或修改任何前瞻性陳述以反映新信息或未來事件或發展。因此，您不應假設我們隨着時間的推移保持沉默意味着實際事件是按照此類前瞻性陳述中明示或暗示的方式發生的。在決定購買我們的普通股之前，除了本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及此處和其中以引用方式納入的文件或我們授權的任何免費寫作招股説明書中規定的其他信息外，您還應仔細考慮此處討論或以引用方式納入的風險因素。

所得款項的使用

我們可能會不時發行和出售總銷售收益高達3.5億美元的普通股。由於沒有最低發行金額作為結束本次發行的條件，因此目前無法確定實際的公開發行總額、佣金和向我們支付的收益（如果有）。無法保證我們會根據與Leerink Partners簽訂的銷售協議出售任何股票或充分利用與Leerink Partners簽訂的銷售協議作為融資來源。

我們目前打算將本次發行的淨收益用於我們的運營和其他一般公司用途，包括但不限於債務的償還或再融資或其他公司借款、證券的回購和贖回、營運資金、知識產權保護和執法、資本支出、臨牀試驗費用、研發費用以及一般和管理費用。儘管我們目前沒有關於任何收購的計劃、承諾或協議，但我們也可能將淨收益的一部分用於許可、投資或收購我們認為與自身互補的企業、資產或技術。截至本招股説明書發佈之日，我們無法明確説明出售我們在本説明書下提供的證券的淨收益的所有特定用途。因此，我們將在這些收益的時間和用途方面保留廣泛的自由裁量權。

股息政策

我們從未申報或支付過任何股本現金分紅。我們目前打算保留所有可用資金和任何未來收益，以支持我們的運營併為業務的增長和發展提供資金。在可預見的將來，我們不打算為普通股支付現金分紅。未來與股息政策相關的任何決定都將由董事會酌情作出，並將取決於我們的經營業績、財務狀況、資本要求、合同限制、業務前景以及董事會可能認為相關的其他因素。

稀釋

稀釋是指購買者在發行中出售的普通股所支付的價格超過發行後每股普通股的淨有形賬面價值的金額。每股淨有形賬面價值的確定方法是從有形資產的總賬面價值中減去我們的總負債，然後將差額除以當時被認為已發行的普通股數量。

截至2024年3月31日，我們的有形賬面淨值為4.539億美元，合每股12.59美元。

在本次發行中以每股49.36美元的假定發行價出售7,090,761股普通股生效後，這是我們在納斯達克全球市場上最後一次公佈的普通股銷售價格，扣除發行佣金和預計應付的發行費用後，截至2024年3月31日，我們調整後的有形賬面淨值為7.985億美元，合每股18.50美元。這意味着現有股東的淨有形賬面價值立即增加到每股5.91美元，而以公開發行價格購買本次發行普通股的投資者每股將立即攤薄30.86美元。下表按每股計算説明瞭這種稀釋情況：

上述討論和表格基於截至2024年3月31日的36,067,786股已發行股票，不包括：

•截至2024年3月31日，我們在行使已發行期權時可發行5,218,405股普通股，加權平均行使價為每股40.70美元；

•截至2024年3月31日，根據我們的2020年計劃為未來發行預留的1,224,795股普通股，以及根據我們的2020年計劃中自動增加根據2020年計劃預留的普通股數量的規定預留的任何股份；以及

•截至2024年3月31日，我們在ESPP下預留髮行的1,247,861股普通股，以及根據ESPP中自動增加根據ESPP預留髮行的普通股數量的規定預留的任何股份。

為説明起見，上表假設在與Leerink Partners簽訂的銷售協議期限內，我們共以每股49.36美元的價格出售了7,090,761股普通股，這是我們在納斯達克全球市場上最後公佈的普通股銷售價格，總收益為3.5億美元。受Leerink Partners銷售協議約束的股票不時以不同的價格出售。假設我們在與Leerink Partners簽訂的銷售協議期限內總額為3.50億美元的所有普通股均以該價格出售，則出售股票的價格從上表所示的每股49.36美元的假定發行價上漲每股1.00美元，這將使我們在發行後調整後的每股有形賬面淨值增加到每股18.66美元，並將增加淨有形賬面的稀釋扣除佣金後，本次發行中新投資者的每股價值為每股31.70美元我們應支付的預計總髮行費用。假設我們在與Leerink Partners簽訂的銷售協議期限內總額為3.50億美元的所有普通股均以該價格出售，則出售股票的價格從上表中假設的每股49.36美元每股49.36美元下降1.00美元，這將使我們在發行後調整後的每股有形賬面淨值降至每股18.34美元，並將減少淨有形賬面的稀釋扣除佣金後，本次發行中新投資者的每股價值為每股30.02美元我們應支付的預計總髮行費用。本信息僅供參考，假設截至2024年3月31日未行使未償還期權。

如果截至2024年3月31日的已發行期權已經或可能被行使或發行其他股票，則在本次發行中購買我們普通股的投資者可能會進一步稀釋。此外，即使我們認為我們有足夠的資金來執行當前或未來的運營計劃，我們也可能會出於市場狀況或戰略考慮選擇籌集額外資金。如果通過出售股票或可轉換債務證券籌集額外資金，則這些證券的發行可能會導致股東的進一步稀釋。

分配計劃

我們之前與Leerink Partners簽訂了銷售協議，根據該協議，我們可以通過作為銷售代理的Leerink Partners不時發行和出售普通股。根據本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書，我們可能會發行和出售最多3.5億美元的普通股。我們的普通股（如果有）將通過任何被視為《證券法》第415（a）（4）條所定義的 “市場發行” 的方式進行，包括直接在納斯達克全球市場或通過納斯達克全球市場或在任何其他現有普通股交易市場上或通過任何其他現有交易市場進行的銷售。

Leerink Partners將每天根據銷售協議的條款和條件或我們與Leerink Partners另行達成的協議發行我們的普通股。我們將指定每天通過Leerink Partners出售的普通股的最大數量或金額，或以其他方式與Leerink Partners一起確定此類最大數量或金額。根據銷售協議的條款和條件，Leerink Partners將採取符合其正常交易和銷售慣例以及適用的州和聯邦法律、規章和條例以及納斯達克全球市場規則的商業上合理的努力，代表我們出售我們要求出售的所有普通股。如果無法以或高於我們在任何此類指示中指定的最低價格進行銷售，我們可能會指示Leerink Partners不要出售普通股。Leerink Partners或者我們可以在向另一方發出適當通知後，暫停根據銷售協議通過Leerink Partners發行普通股。Leerink Partners和我們都有權根據銷售協議中的規定發出書面通知，隨時自行決定終止銷售協議。否則，根據銷售協議發行普通股將在其中規定的銷售協議終止時終止。

作為銷售代理向Leerink Partners支付的薪酬將不超過根據銷售協議通過其出售的任何普通股總收益的3.0％。我們還同意向Leerink Partners償還Leerink Partners在本次發行中產生的某些實際外部法律費用，包括Leerink Partners的律師費，最高金額為75,000美元，外加此後每次調查中與之相關的高達15,000美元的額外費用。根據FINRA規則第5110條，這些報銷的費用和開支被視為與本次發行相關的Leerink Partners的銷售補償。我們估計，不包括根據銷售協議向Leerink Partners支付的佣金，我們應支付的產品總費用約為17.5萬美元。在扣除我們應付的任何費用以及任何政府、監管或自我監管組織為出售我們的普通股而徵收的任何交易費用後，剩餘的銷售收益將等於我們出售此類普通股的淨收益。

Leerink Partners將在納斯達克全球市場交易日收盤後向我們提供書面確認，根據銷售協議，通過納斯達克全球市場作為銷售代理出售普通股。每份確認書都將包括當天通過其作為銷售代理出售的股票數量或金額、所售股票的交易量加權平均價格、每日交易量的百分比以及此類銷售給我們的淨收益。我們將至少每季度報告根據銷售協議通過Leerink Partners出售的普通股數量、向我們提供的淨收益以及我們在相關時期內向Leerink Partners支付的與普通股銷售相關的補償。除非雙方另有協議，否則普通股銷售的結算將在進行任何出售以換取向我們支付淨收益之日後的第一個交易日進行。沒有通過託管、信託或類似安排接收資金的安排。在根據銷售協議代表我們出售普通股方面，Leerink Partners可能被視為《證券法》所指的 “承銷商”，支付給Leerink Partners的補償可能被視為承保佣金或折扣。我們在銷售協議中同意就某些負債向Leerink Partners提供賠償和繳款，包括《證券法》或《交易法》規定的負債。

作為銷售代理，Leerink Partners不會參與任何穩定我們普通股的交易。

我們的普通股在納斯達克全球市場上市和交易，股票代碼為 “KROS”。我們普通股的過户代理人和註冊機構是北卡羅來納州Computershare信託公司。

Leerink Partners和/或其關聯公司已經為我們提供並將來可能提供各種投資銀行和其他金融服務，他們已經接受了服務，將來可能會收取慣常費用。

法律事務

馬薩諸塞州波士頓的Cooley LLP將向我們傳遞本招股説明書補充文件中發行的普通股的有效性。截至本招股説明書補充文件發佈之日，由Cooley LLP的合夥人和關聯公司組成的實體共有3,722股普通股實益擁有我們的普通股。瑞生和沃特金斯律師事務所代表Leerink Partners LLC參與本次發行。

專家們

Keros Therapeutics, Inc.截至2023年12月31日和2022年12月31日及截至該年度的財務報表已由獨立註冊會計師事務所德勤會計師事務所審計，參考了Keros Therapeutics, Inc.截至2023年12月31日的10-K表年度報告，以及Keros Therapeutics, Inc.對財務報告的內部控制的有效性，以引用方式納入本招股説明書補充文件，正如他們在報告中指出的那樣。鑑於這些公司的權威是會計和審計專家，此類財務報表是根據這些公司的報告以提及方式編入的。

在這裏你可以找到更多信息

本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書是我們根據《證券法》向美國證券交易委員會提交的S-3表格註冊聲明的一部分，並不包含註冊聲明中規定的所有信息。每當本招股説明書補充文件或隨附的招股説明書中提及我們的任何合同、協議或其他文件時，提及的內容可能不完整，您應參考註冊聲明中的證物或本招股説明書補充文件及隨附的招股説明書中以引用方式納入的報告或其他文件的附錄，以獲取此類合同、協議或其他文件的副本。由於我們受《交易法》的信息和報告要求的約束，因此我們向美國證券交易委員會提交年度、季度和當前報告、委託書和其他信息。我們的美國證券交易委員會文件可通過互聯網在美國證券交易委員會的網站向公眾公開，網址為 http://www.sec.gov。我們在www.kerostx.com上維護着一個網站。本網站中包含或可通過本網站訪問的信息未以引用方式納入此處，也不是本招股説明書的一部分。

以引用方式納入某些信息

美國證券交易委員會允許我們 “以引用方式納入” 我們向其提交的信息，這意味着我們可以通過向您推薦這些文件來向您披露重要信息。以引用方式納入的信息是本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書的一部分。稍後向美國證券交易委員會提交的信息將更新並取代這些信息。

我們以引用方式納入以下文件以及在本招股説明書補充文件發佈之日後根據《交易法》第13（a）、13（c）、14或15（d）條向美國證券交易委員會提交的任何未來文件，直至本招股説明書補充文件所涵蓋的股票的發行終止（根據第2.02項或第7.01項提供的任何信息以及以此類表格提交的相關證物）到此類物品）：

•我們於2024年2月28日向美國證券交易委員會提交的截至2023年12月31日止年度的10-K表年度報告；

•我們於2024年4月17日向美國證券交易委員會提交的2024年年度股東大會附表14A的最終委託書的部分，以引用方式特別納入我們截至2023年12月31日止年度的10-K表年度報告；

•我們於2024年5月8日向美國證券交易委員會提交的截至2024年3月31日財季的10-Q表季度報告；

•我們於 2024 年 1 月 3 日、2024 年 1 月 4 日、2024 年 1 月 9 日、2024 年 3 月 5 日、2024 年 3 月 14 日、2024 年 5 月 28 日、2024 年 5 月 28 日、2024 年 5 月 30 日、2024 年 6 月 4 日、2024 年 6 月 17 日和 2024 年 6 月 17 日向美國證券交易委員會提交的當前報告；以及

•我們於2020年4月3日向美國證券交易委員會提交的8-A表註冊聲明中包含的普通股描述，包括為更新本説明而提交的任何修正案或報告，包括截至2023年12月31日止年度的10-K表年度報告的附錄4.3。

我們將根據書面或口頭要求向其免費提供招股説明書的每個人，包括任何受益所有人，提供本招股説明書中以引用方式納入本招股説明書但未隨招股説明書一起交付的任何或全部文件的副本，包括以引用方式特別納入此類文件的證物。您應將任何文件請求發送給Keros Therapeutics, Inc.，收件人：投資者關係部，沃爾瑟姆街1050號，302套房，馬薩諸塞州列剋星敦02421。

但是，除非這些證物已特別以引用方式納入本招股説明書，否則不會發送文件中的證物。

根據《證券法》第412條，此處以引用方式納入的文件中包含的任何聲明均應被視為已修改或取代，前提是此處或隨後提交的任何其他文件中也被或視為以引用方式納入的文件中包含的聲明修改或取代了此類聲明。

招股説明書

普通股

優先股

債務證券

認股證

我們可能會不時發行和出售我們的普通股、優先股、債務證券和認股權證的任意組合，以便以本招股説明書一份或多份補充文件中描述的價格和條款通過一次或多次發行購買任何此類證券。我們還可能提供在轉換、贖回、回購、交換或行使本協議下注冊的任何證券（包括任何適用的反稀釋條款）後可能發行的證券。

本招股説明書概述了我們可能提供或出售的證券。每次我們發行或出售任何類型的證券時，我們都將在隨附的招股説明書補充文件中具體説明所發行證券的條款。我們還可能授權向您提供一份或多份與這些產品相關的免費撰寫招股説明書。招股説明書補充文件和任何相關的免費寫作招股説明書也可能添加、更新或更改本招股説明書中包含的信息。在投資所發行的任何證券之前，您應仔細閲讀本招股説明書、適用的招股説明書補充文件和我們授權用於特定發行的任何相關免費書面招股説明書，以及任何以引用方式納入的文件。

除非附有招股説明書補充文件，否則本招股説明書不得用於完成任何證券的出售。

我們的普通股在納斯達克全球市場（Nasdaq）上市，股票代碼為 “KROS”。2024年5月2日，我們上次公佈的普通股銷售價格為每股57.10美元。適用的招股説明書補充文件將包含招股説明書補充文件所涵蓋的納斯達克或任何證券市場或其他證券交易所（如果有）的任何其他上市信息（如果有）。

這些證券可以由我們通過不時指定的代理直接出售給投資者，也可以連續或延遲地向承銷商或交易商出售或通過承銷商或交易商出售。有關銷售方法的更多信息，您應參閲本招股説明書和任何適用的招股説明書補充文件中標題為 “分配計劃” 的部分。如果有任何代理人、承銷商或交易商參與出售本招股説明書所涉及的任何證券，則此類代理人、承銷商或交易商的名稱以及任何適用的費用、佣金、折扣或超額配股權將在該招股説明書補充文件中列出。此類證券的公眾價格以及我們預計從此類出售中獲得的淨收益也將在招股説明書補充文件中列出。

投資我們的證券涉及高度的風險。您應仔細閲讀本招股説明書第5頁 “風險因素” 標題下描述的風險和不確定性，這些風險和不確定性包含在適用的招股説明書補充文件和任何相關的免費寫作招股説明書中，以及以引用方式納入本招股説明書的其他文件中類似標題下的風險和不確定性。

美國證券交易委員會和任何州證券委員會都沒有批准或不批准這些證券，也沒有確定本招股説明書是否真實或完整。任何相反的陳述都是刑事犯罪。

本招股説明書的發佈日期為2024年5月3日。

目錄

關於這份招股説明書

本招股説明書是我們向美國證券交易委員會（SEC）提交的S-3表格自動註冊聲明的一部分，該聲明採用了《證券法》第405條中定義的 “知名經驗豐富的發行人” 的 “貨架” 註冊程序。在此貨架註冊程序下，我們可能會不時通過一次或多次發行發行發行和出售本招股説明書中描述的證券。根據本招股説明書所包含的註冊聲明，我們可以出售的證券的總數量或金額沒有限制。

本招股説明書向您概述了我們可能提供的證券。每次我們根據本招股説明書發行或出售任何類型或系列的證券時，我們都將提供一份招股説明書補充文件，其中將包含有關這些證券和發行條款的具體信息。我們還可能授權向您提供一份或多份免費撰寫的招股説明書，其中可能包含與這些產品相關的重要信息。招股説明書補充文件以及我們可能授權向您提供的任何相關免費寫作招股説明書還可以添加、更新或更改本招股説明書或我們以引用方式納入本招股説明書的任何文件中包含的任何信息。我們敦促您在投資所提供的任何證券之前，仔細閲讀本招股説明書、任何適用的招股説明書補充文件和任何相關的免費書面招股説明書，以及此處以 “以引用方式納入某些信息” 標題下所述的以引用方式納入的信息。此處以引用方式納入的所有文件摘要全部由實際文件作了限定。

除非附有招股説明書補充文件，否則本招股説明書不得用於完成證券的出售。

除了本招股説明書、任何適用的招股説明書補充文件或由我們或代表我們編寫或我們向您推薦的任何相關免費書面招股説明書中包含或以引用方式納入的信息或陳述外，我們或任何代理人、承銷商或交易商均未授權任何人提供任何信息或作出任何陳述。我們對他人可能向您提供的任何其他信息不承擔任何責任，也無法保證其可靠性。本招股説明書、本招股説明書的任何適用補充文件或任何相關的自由寫作招股説明書均不構成除與其相關的註冊證券以外的任何證券的出售要約或購買要約，本招股説明書、本招股説明書的任何適用補充文件或任何相關的自由寫作招股説明書均不構成向其在任何司法管轄區向其出售證券的要約或徵集購買要約在該司法管轄區內提出此類要約或招攬是非法的。

您不應假設本招股説明書、任何適用的招股説明書補充文件或任何相關的自由書面招股説明書中包含的信息在文件正面規定的日期之後的任何日期都是準確的，也不應假設我們在以引用方式納入文件之日之後的任何日期以引用方式納入的任何信息都是正確的，即使本招股説明書、任何適用的招股説明書補充文件或任何相關的自由書面招股説明書已交付或證券已出售以後的日期。

本招股説明書以參考方式納入了基於獨立行業出版物和其他公開信息的行業統計數據和預測。儘管我們認為這些來源是可靠的，但我們不保證這些信息的準確性或完整性，我們也沒有獨立驗證這些信息。儘管我們沒有發現本招股説明書以及此處以引用方式納入的文件中提供的市場和行業數據有任何錯誤陳述，但這些估計涉及風險和不確定性，可能會根據各種因素髮生變化，包括適用的招股説明書補充文件和任何相關的自由寫作招股説明書中在 “風險因素” 標題下討論的因素，以及以引用方式納入本招股説明書的其他文件中類似標題下的因素。因此，投資者不應過分依賴這些信息。

本招股説明書和此處以引用方式納入的信息包含此處描述的某些文件中包含的某些條款的摘要，但要獲得完整的信息，請參考實際文件。所有摘要全部由實際文件作了限定。此處提及的某些文件的副本已經提交、將要歸檔或將作為證物納入其中

註冊聲明，本招股説明書是其中的一部分，您可以按下文 “在哪裏可以找到更多信息” 標題下所述獲得這些文件的副本。

風險因素

投資我們的證券涉及高度的風險。在決定是否投資我們的證券之前，您應仔細考慮適用的招股説明書補充文件和任何相關的免費書面招股説明書中 “風險因素” 標題下描述的風險和不確定性，這些風險和不確定性載於我們最新的10-K表年度報告和最新的10-Q表季度報告中，以及隨後向美國證券交易委員會提交的文件中反映的任何修正案，這些修正案均以引用方式納入完整地寫入這份招股説明書，連同本招股説明書中的其他信息、以引用方式納入的文件以及我們可能授權用於特定發行的任何免費書面招股説明書。請參閲 “在哪裏可以找到更多信息” 和 “通過引用納入某些信息”。這些文件中描述的風險不是我們面臨的唯一風險，而是我們認為是重大風險。可能還有其他未知或不可預測的經濟、商業、競爭、監管或其他因素可能會對我們的未來業績產生重大不利影響。過去的財務表現可能不是未來業績的可靠指標，不應使用歷史趨勢來預測未來時期的結果或趨勢。如果其中任何風險確實發生，我們的業務、財務狀況、經營業績或現金流可能會受到嚴重損害。這可能會導致我們證券的交易價格下跌，從而導致您的全部或部分投資損失。另請仔細閲讀以下標題為 “關於前瞻性陳述的特別説明” 的部分。

關於前瞻性陳述的特別説明

根據《證券法》第27A條、經修訂的1934年《證券交易法》第21E條或《交易法》的定義，本招股説明書、適用的招股説明書補充文件以及此處及其中以引用方式納入的文件中包含的非嚴格歷史性陳述，均為前瞻性陳述。這些前瞻性陳述受《證券法》第27A條和《交易法》第21E條規定的 “安全港” 約束，可能包括但不限於與未來事件或我們的未來運營或財務業績有關的陳述，涉及已知和未知的風險、不確定性和其他因素，這些因素可能導致我們的實際業績、業績或成就與前瞻性陳述所表達或暗示的任何未來業績、業績或成就存在重大差異。本招股説明書或本招股説明書和任何招股説明書補充文件中包含的歷史事實陳述以外的所有陳述，包括有關我們的戰略、未來財務狀況、未來運營、研發、計劃臨牀試驗和臨牀前研究、監管機構申報和批准候選產品的時間和可能性、我們將候選產品商業化的能力、合作的潛在收益、預計成本、前景、計劃的陳述，目標管理層和預期的市場增長均為前瞻性陳述。

在某些情況下，你可以通過諸如 “目標”、“預測”、“假設”、“相信”、“考慮”、“繼續”、“可能”、“設計”、“到期”、“估計”、“預期”、“目標”、“打算”、“可能”、“目標”、“計劃”、“定位”、“潛力”、“預測”、“尋找”、“尋找” 等術語來識別前瞻性陳述 sould”、“target”、“將”、“將” 和其他類似表述，這些表述是對未來事件和未來趨勢的預測或指示，或者這些術語或其他類似術語的否定詞。這些陳述反映了我們截至發表之日對未來事件的看法，基於假設，受風險和不確定性的影響。基礎信息和預期可能會隨着時間的推移而發生變化。此外，“我們相信” 的陳述和類似的陳述反映了我們對相關主題的信念和觀點。這些陳述基於截至聲明發表之日我們獲得的信息，儘管我們認為此類信息構成了此類陳述的合理依據，但此類信息可能有限或不完整，不應將我們的陳述理解為表明我們已對所有可能可用的相關信息進行了詳盡的調查或審查。這些陳述本質上是不確定的，提醒您不要過分依賴這些陳述。

鑑於這些不確定性，您不應過分依賴這些前瞻性陳述，因為實際事件或結果可能與前瞻性陳述中的預測存在重大差異，這些因素包括但不限於任何適用的招股説明書補充文件中 “風險因素” 標題下列出的因素、其中以引用方式納入的文件或我們批准的任何免費書面招股説明書。這些前瞻性陳述僅代表我們截至包含適用陳述的文件發佈之日的估計和假設。我們未來的實際結果可能與我們的預期有重大差異。我們對本招股説明書、此處以引用方式納入的文件以及任何招股説明書補充文件中包含的所有前瞻性陳述均以這些警示性陳述進行限定。除非法律要求，否則我們沒有義務更新或修改任何前瞻性陳述以反映新信息或未來事件或發展。因此，您不應假設我們隨着時間的推移保持沉默意味着實際事件是按照此類前瞻性陳述中明示或暗示的方式發生的。在決定購買我們的證券之前，除了本招股説明書、任何隨附的招股説明書補充文件或自由寫作招股説明書以及以引用方式納入的文件中規定的其他信息外，您還應仔細考慮此處討論或以引用方式納入的風險因素。

所得款項的使用

除任何適用的招股説明書補充文件或我們可能授權向您提供的任何相關免費書面招股説明書中另有描述外，我們目前打算將出售我們在本協議下提供的證券的淨收益（如果有）用於我們的運營和其他一般公司用途，包括但不限於償還債務或再融資或其他公司借款、回購和贖回我們的證券、營運資金、知識產權保護以及執法、資本支出、臨牀試驗費用, 研究和開發費用以及一般和管理費用.儘管我們目前沒有關於任何收購的計劃、承諾或協議，但我們也可能將淨收益的一部分用於許可、投資或收購我們認為與自身互補的企業、資產或技術。截至本招股説明書發佈之日，我們無法明確説明出售我們在本説明書下提供的證券的淨收益的所有特定用途。因此，我們將在這些收益的時間和用途上保留廣泛的自由裁量權。

在按上述方式使用淨收益之前，我們打算將淨收益投資於各種資本保值工具，包括短期、投資級、計息工具和美國政府證券。

股本的描述

以下對我們資本存量的描述基於我們修訂和重述的公司註冊證書以及我們修訂和重述的章程。本摘要並不完整，受我們修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程的適用條款的約束，並對其進行了全面限定，這些條款作為本招股説明書一部分的註冊聲明的附錄提交。我們鼓勵您閲讀我們修訂和重述的公司註冊證書、經修訂和重述的章程以及《特拉華州通用公司法》（DGCL）的適用條款，以瞭解更多信息。

普通的

我們經修訂和重述的公司註冊證書授權我們最多發行2億股普通股，每股面值0.0001美元，以及1,000萬股優先股，每股面值0.0001美元，所有這些優先股均未指定。我們的董事會可能會不時確定優先股的權利和偏好。

普通股

投票權

我們普通股的每位持有人有權就所有提交股東表決的事項（包括董事選舉）獲得每股一票。根據我們修訂和重述的公司註冊證書以及修訂和重述的章程，我們的股東將沒有累積投票權。因此，有權在任何董事選舉中投票的大多數普通股的持有人如果願意，可以選出所有參選董事。

分紅

根據可能適用於任何當時已發行優先股的優先股的優惠，普通股持有人有權從合法可用資金中按比例獲得董事會可能不時宣佈的股息（如果有）。

清算

如果我們進行清算、解散或清盤，普通股持有人在償還了所有債務和其他負債並償還了向當時已發行的任何優先股持有人提供的任何清算優先權後，將有權按比例分配給股東的合法淨資產。

權利和偏好

普通股持有人沒有優先權、轉換權或認購權，也沒有適用於普通股的贖回或償債基金條款。普通股持有人的權利、優惠和特權受我們未來可能指定的任何系列優先股持有人的權利的約束，並可能受到其不利影響。

優先股

根據我們修訂和重述的公司註冊證書，在股東不採取進一步行動的情況下，董事會有權在一個或多個系列中發行最多10,000,000股優先股，不時確定每個此類系列中應包含的股票數量，確定每個完全未發行系列股票的權利、優惠和特權以及任何相關資格、限制或限制，並增加或減少其數量任何此類系列的股份，但不低於該系列的股票數量這樣的系列當時非常出色。

我們將在與該系列相關的指定證書中確定我們在本招股説明書下發行的每個系列優先股的名稱、投票權、優先權和權利，以及其資格、限制或限制。我們將作為本招股説明書一部分的註冊聲明的附錄提交，或者將以引用方式納入我們向美國證券交易委員會提交的報告中的任何包含我們所發行系列優先股條款的指定證書的形式。我們將在適用的招股説明書補充文件中描述所發行系列優先股的條款，在適用範圍內，包括：

•標題和規定價值；

•我們發行的股票數量；

•每股清算優先權；

•每股收購價格；

•每股股息率、分紅期、支付日期和股息計算方法；

•股息是累積的還是非累積的，如果是累積的，則是股息累積的起始日期；

•我們推遲支付股息的權利（如果有）以及任何此類延期期的最大期限；

•任何拍賣和再營銷的程序（如果有）；

•償債基金的準備金（如果有）；

•贖回或回購條款（如果適用），以及對我們行使這些贖回和回購權能力的任何限制；

•優先股在任何證券交易所或市場上市；

•優先股是否可以轉換為我們的普通股或其他證券，包括認股權證，以及轉換期、轉換價格或計算方式（如果適用），以及在什麼情況下可以進行調整和調整的機制；

•優先股是否可以兑換成我們的債務證券或其他證券，以及交易所價格（如果適用），或如何計算，在什麼情況下可以進行調整，以及交換期限；

•投票權（如果有）；

•優先權（如果有）；

•對轉讓、出售或其他轉讓的限制（如果有）；

•優先股的權益是否將由存托股代表；

•討論適用於優先股的任何重要或特殊的美國聯邦所得税注意事項；

•如果我們清算、解散或清盤業務，優先股在股息權和權利方面的相對排名和偏好；

•如果我們清算、解散或清理我們的事務，則對任何類別或系列優先股的發行在股息權和權利方面存在任何限制；以及

•對優先股的任何其他特定條款、權利、偏好、特權、資格或限制或限制。

如果我們根據本招股説明書發行優先股，則這些股票將全額支付且不可估税。

除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則優先股在股息方面以及我們的清算、解散或清盤時將排名為：

•優先於我們所有類別或系列的普通股，以及排名低於優先股的所有股票證券；

•與我們的所有股票證券持平，其條款特別規定股票證券的排名與優先股持平；以及

•僅次於我們所有股票證券，其條款特別規定股票證券的排名優先於優先股。

“股權證券” 一詞不包括可轉換債務證券。

DGCL規定，如果修正案將改變公司註冊證書的面值，除非公司註冊證書另有規定，否則優先股的持有人將有權作為一個類別（或在某些情況下作為系列）對該類別或系列的授權股進行單獨投票，除非公司註冊證書另有規定，否則該類別或系列的權力、優惠或特殊權利，從而視情況對該類別或系列產生不利影響。這項權利是對適用的指定證書中可能規定的任何表決權的補充。

我們的董事會可能會授權發行具有投票權或轉換權的優先股，這可能會對普通股持有人的投票權或其他權利產生不利影響。優先股的發行在為可能的收購和其他公司目的提供靈活性的同時，可能會推遲、推遲或阻止我們的控制權變更，否則可能會使我們的普通股持有人受益，並可能對普通股的市場價格以及普通股持有人的投票權和其他權利產生不利影響。我們目前沒有計劃發行任何優先股。

特拉華州法律的反收購條款以及我們經修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程

DGCL 第 203 條

我們受DGCL第203條的約束，該條禁止特拉華州公司在股東成為利益股東之日起三年內與任何利益相關股東進行任何業務合併，但以下例外情況除外：

•在此日期之前，公司董事會批准了業務合併或導致股東成為感興趣股東的交易；

•交易完成後，股東成為感興趣的股東，利益相關股東擁有交易開始時公司已發行的至少85％的有表決權股票，但不包括為確定已發行有表決權的股票（但不包括利益相關股東擁有的已發行有表決權股票）（i）董事和高級管理人員擁有的股份，以及（ii）員工參與者無權參與的員工股票計劃祕密地確定是否根據該計劃持有的股份將以投標或交換要約的形式進行投標；或

•在此日期或之後，業務合併由董事會批准，並在年度股東大會或特別股東大會上獲得授權，而不是經書面同意，由利益相關股東未擁有的已發行有表決權的股票的至少66 2/ 3％投贊成票。

第 203 節將 “業務組合” 定義為包括以下內容：

•涉及公司和利益相關股東的任何合併或合併；

•涉及利害關係股東的公司10％或以上的資產的任何出售、轉讓、質押或其他處置；

•除某些例外情況外，任何導致公司向有關股東發行或轉讓公司任何股票的交易；

•涉及公司的任何具有增加股票比例份額的交易，或利益相關股東實益擁有的公司任何類別或系列；以及

•利益相關股東收到公司或通過公司提供的任何貸款、預付款、擔保、質押或其他財務利益的收益。

一般而言，第203條將 “利益股東” 定義為與其關聯公司和關聯公司一起實益擁有公司15％或以上的已發行有表決權股票的實體或個人，或者在確定利益股東身份之前的三年內確實擁有公司15％或以上的已發行有表決權的股票。

該法規可能會禁止或推遲合併或其他收購或控制權變更企圖，因此，可能會阻止收購我們的嘗試，儘管此類交易可能為我們的股東提供以高於當前市場價格的價格出售股票的機會。

經修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程

我們修訂和重述的公司註冊證書規定，董事會將董事會分為三類，每三年任期錯開。我們的每一次股東年會只選出一類董事，其他類別的董事將在各自的三年任期的剩餘任期內繼續選出。由於我們的股東沒有累積投票權，因此持有已發行普通股多數投票權的股東將能夠選舉我們的所有董事。只有在當時有權在董事選舉中投票的66 2/ 3％的股份的持有人投票後，股東才能有理由罷免董事。此外，只有通過董事會的決議才能更改授權的董事人數，除非法律另有要求或董事會另有決定，否則即使低於法定人數，董事會的空缺和新設立的董事職位也只能由當時在董事會任職的董事的多數票填補。我們修訂和重述的公司註冊證書以及修訂和重述的章程規定，所有股東行動都必須在正式召集的股東大會上生效，而不是書面同意。股東特別會議只能由我們整個董事會的多數成員、董事會主席或首席執行官召開。我們修訂和重述的章程還規定，尋求在股東大會之前提交提案，提名候選人蔘加股東大會董事候選人的股東必須及時提前發出書面通知，並將對股東通知的形式和內容提出具體要求。

我們經修訂和重述的公司註冊證書進一步規定，修改我們經修訂和重述的公司註冊證書的某些條款，包括與董事會結構、董事會規模、董事會罷免、股東特別會議、經書面同意和累積採取的行動有關的條款，需要持有人以贊成票獲得當時所有已發行有表決權股份的66 2/ 3% 的表決權的持有人投贊成票投票。修改或廢除我們修訂和重述的章程，需要持有當時所有已發行有表決權股票的至少 66 2/ 3% 的持有人投贊成票，才能修改或廢除我們修訂和重述的章程，但我們修訂和重述的章程可能需要全體董事會的簡單多數票進行修改。

上述規定將使我們現有股東更難取代董事會，也使另一方更難通過更換董事會獲得對我們公司的控制權。由於我們董事會有權留住和解僱高管，因此這些條款也可能使現有股東或其他方更難實現管理層變動。此外，對未指定優先股的授權使我們董事會有可能發行具有投票權或其他權利或優惠的優先股，這可能會阻礙任何改變我們公司控制權的嘗試取得成功。

這些條款旨在提高我們董事會組成及其政策持續穩定的可能性，並阻止可能涉及實際或威脅收購我們公司的某些類型的交易。這些條款還旨在減少我們對未經請求的收購提案的脆弱性，並阻止可能在代理權中使用的某些策略。但是，此類條款可能會阻礙其他人對我們的股票進行要約，並可能起到阻止敵對收購或推遲我們公司或管理層控制權變更的作用。因此，這些條款還可能抑制實際或傳聞中的收購嘗試可能導致我們股票市場價格的波動。

論壇的選擇

我們經修訂和重述的公司註冊證書規定，特拉華州財政法院將是以下事項的獨家論壇：（1）代表我們提起的任何衍生訴訟或訴訟；（2）任何聲稱我們現任或前任董事、高級管理人員或僱員違反對我們或我們的股東的信託義務的訴訟或訴訟；（3）對我們或我們的任何人提出索賠的任何訴訟或程序現任或前任董事、高級職員或其他員工，由我們的DGCL證書引起或根據DGCL公司或我們的章程；(4) 為解釋、適用、執行或確定我們的公司註冊證書或章程的有效性而採取的任何行動或程序；或 (5) 任何受內政原則管轄的對我們提出索賠的訴訟或程序，前提是，排他性法庭條款不適用於為執行《證券法》、《交易法》規定的任何責任或義務或聯邦法院專屬的任何其他索賠而提起的訴訟管轄權；並進一步規定，當且僅當法院是特拉華州財政大臣以缺乏屬事管轄權為由駁回任何此類訴訟，此類訴訟可以在特拉華州的其他州或聯邦法院提起。如果在訴訟或其他方面受到質疑，法院可能會裁定我們修訂和重述的公司註冊證書中包含的法院選擇條款不適用或不可執行。

清單

我們的普通股在納斯達克上市，股票代碼為 “KROS”。

過户代理人和註冊商

我們普通股的過户代理人和註冊機構是北卡羅來納州Computershare信託公司。過户代理人的地址是馬薩諸塞州坎頓市皇家街150號101套房02021。我們根據本招股説明書可能提供的任何系列優先股的過户代理將在該系列的招股説明書補充文件中予以命名和描述。

債務證券的描述

我們可能會不時以一個或多個系列的形式發行債務證券，無論是優先債務還是次級債務，或者作為優先或次級可轉換債務。雖然我們在下面總結的條款將普遍適用於我們根據本招股説明書可能提供的任何債務證券，但我們將在適用的招股説明書補充文件中更詳細地描述我們可能提供的任何債務證券的特定條款。根據招股説明書補充文件發行的任何債務證券的條款可能與下述條款不同。除非上下文另有要求，否則每當我們提及契約時，我們也指的是任何規定特定系列債務證券條款的補充契約。

我們將根據我們將與契約中指定的受託人簽訂的契約發行債務證券。該契約將符合經修訂的1939年《信託契約法》或《信託契約法》的資格。我們已將契約形式作為註冊聲明的附錄提交，本招股説明書是註冊聲明的一部分，包含所發行債務證券條款的補充契約和債務證券形式將作為本招股説明書所包含的註冊聲明的附錄提交，或者將以引用方式納入我們向美國證券交易委員會提交的報告。

以下對債務證券和契約重要條款的摘要受契約中適用於特定系列債務證券的所有條款的約束，並參照這些條款進行全面限定。我們敦促您閲讀適用的招股説明書補充文件和與我們在本招股説明書下可能提供的債務證券有關的任何相關免費寫作招股説明書，以及包含債務證券條款的完整契約。

普通的

該契約不限制我們可能發行的債務證券的數量。它規定，我們可以發行不超過我們可能授權的本金的債務證券，並且可以採用我們可能指定的任何貨幣或貨幣單位。契約條款不包含任何旨在保護任何債務證券持有人免受我們的業務、財務狀況或涉及我們的交易變化的契約或其他條款。

我們可能會將根據契約發行的債務證券作為 “折扣證券” 發行，這意味着它們可以以低於其規定的本金的折扣出售。由於利息支付和債務證券的其他特徵或條款，這些債務證券以及其他未以折扣價發行的債務證券，出於美國聯邦所得税的目的，可能會以 “原始發行折扣”（OID）發行。任何適用的招股説明書補充文件將更詳細地描述適用於使用OID發行的債務證券的美國聯邦所得税重要注意事項。

我們將在適用的招股説明書補充文件中描述所發行的一系列債務證券的條款，包括：

•債務證券系列的標題；

•對可能發行的本金總額的任何限制；

•一個或多個到期日；

•該系列的債務證券的形式；

•任何擔保的適用性；

•債務證券是有擔保的還是無抵押的，以及任何有擔保債務的條款；

•債務證券是否列為優先債務、優先次級債務、次級債務或其任何組合，以及任何次級債券的條款；

•如果發行此類債務證券的價格（以本金總額的百分比表示）是本金以外的價格，則為本金的部分

在宣佈加速到期時應支付的金額，或者（如果適用）此類債務證券本金中可轉換為另一種證券的部分或確定任何此類部分的方法；

•一個或多個利率，可以是固定的，也可以是浮動的，或者確定利率和利息開始累積日期的方法、利息的支付日期、利息支付日期的定期記錄日期或確定此類日期的方法；

•我們推遲支付利息的權利（如果有）以及任何此類延期的最大期限；

•如果適用，根據任何可選或臨時贖回條款以及這些贖回條款的條款，我們可以選擇贖回該系列債務證券的日期，或其中的一個或多個期限，以及價格或價格；

•根據任何強制性償債基金或類似基金條款或其他規定，我們有義務贖回或由持有人選擇購買一系列債務證券和支付債務證券的貨幣或貨幣單位的日期（如果有），以及我們有義務贖回或由持有人選擇購買該系列債務證券和債務證券支付的貨幣或貨幣單位的價格；

•我們將發行該系列債務證券的面額，如果不包括1,000美元的面額及其任何整數倍數；

•與該系列債務證券的任何拍賣或再營銷有關的任何及所有條款，以及與該系列債務證券的銷售有關的任何及所有與銷售該系列債務證券相關的任何其他可取的條款（如果適用）；

•該系列的債務證券是否應全部或部分以全球證券或證券的形式發行；此類全球證券或證券全部或部分兑換其他個人證券所依據的條款和條件（如果有）；以及此類全球證券或證券的存託機構；

•如果適用，與該系列任何債務證券的轉換或交換有關的條款，以及此類債務證券可兑換或交換的條款和條件，包括轉換或交換價格（如適用），或其計算和調整方式，任何強制性或可選的（由我們或持有人選擇）轉換或交換功能，適用的轉換或交換期以及任何轉換或交換的結算方式；

•如果除其全部本金外，則該系列債務證券本金中應在宣佈加速到期時支付的部分；

•適用於所發行特定債務證券的契約的補充或變更，包括合併、合併或出售契約等；

•證券違約事件的增加或變動，以及受託人或持有人宣佈此類證券的本金、溢價（如果有）和利息（如果有）到期應付的權利的任何變化；

•增補、修改或刪除與契約無效和法律辯護有關的條款；

•對與履行和解除契約有關的條款的補充或修改；

•在徵得和未經根據契約發行的債務證券持有人同意的情況下，對與修改契約有關的條款的補充或修改；

•債務證券的支付貨幣（如果不是美元）以及確定等值美元金額的方式；

•利息是否將由我們或持有人選擇以現金或額外債務證券支付，以及可以作出選擇的條款和條件；

•條款和條件（如果有），根據該條款和條件，除了該系列債務證券的規定利息、溢價（如果有）和本金外，我們還將向任何不是 “美國人” 的持有人支付用於聯邦税收目的的款項；

•對該系列債務證券的轉讓、出售或轉讓的任何限制；以及

•債務證券的任何其他具體條款、優惠、權利或限制或限制，契約條款的任何其他補充或變更，以及我們可能要求或適用法律或法規規定的任何條款。

轉換權或交換權

我們將在適用的招股説明書補充文件中規定一系列債務證券可以轉換為普通股或其他證券或可兑換成我們的普通股或其他證券的條款。我們將包括有關轉換或交換時結算以及轉換或交換是強制性的、由持有人選擇還是由我們選擇的條款。我們可能會納入一些條款，根據這些條款，該系列債務證券的持有人獲得的普通股或其他證券的數量將進行調整。

合併、合併或出售

除非我們在適用於特定系列債務證券的招股説明書補充文件中另有規定，否則該契約將不包含任何限制我們合併或整合，或出售、傳輸、轉讓或以其他方式處置全部或基本全部資產的能力的契約。但是，此類資產的任何繼承人或收購者（我們的子公司除外）都必須酌情承擔我們在契約或債務證券下的所有義務。

契約下的違約事件

除非我們在適用於特定系列債務證券的招股説明書補充文件中另有規定，否則以下是契約下我們可能發行的任何系列債務證券的違約事件：

•如果我們未能支付任何系列債務證券的任何分期利息，則該利息何時到期應付，並且此類違約持續90天；但是，前提是我們根據任何補充契約的條款有效延長利息支付期不構成為此目的支付利息的違約；

•如果我們未能在任何系列債務證券到期時支付本金或溢價（如果有），無論是在到期時、贖回時、通過申報或其他方式，還是在就該系列設立的任何償債基金或類似基金所要求的任何付款中；但是，根據任何補充契約的條款有效延長此類債務證券的到期日不應構成對該系列債務證券的到期日的有效延長拖欠支付本金或保費（如有）；

•如果我們未能遵守或履行債務證券或契約中包含的任何其他契約或協議，但專門與另一系列債務證券相關的契約除外，並且我們的失敗將在收到適用系列未償債務證券總額至少25％的受託人或持有人發出的有關此類失敗的書面通知後持續90天，要求予以補救並説明這是違約通知；以及

•如果發生特定的破產、破產或重組事件。

如果任何系列債務證券的違約事件發生並仍在繼續，則受託人或該系列未償債務證券本金總額至少25％的持有人可以通過書面通知我們，如果此類持有人發出通知，則申報受託人的未付本金、溢價（如果有）和應計利息（如果有），到期應付款

立即。如果上文最後一個要點中規定的違約事件發生在我們身上，則每期未償債務證券的本金和應計利息（如果有）應到期支付，受託人或任何持有人無需發出任何通知或採取其他行動。

除非我們根據契約糾正了違約或違約事件，否則受影響系列未償債務證券本金佔多數的持有人可以放棄與該系列及其後果有關的任何違約或違約事件，但與支付本金、溢價（如果有）或利息有關的違約事件除外。任何豁免均應糾正違約或違約事件。

在不違反契約條款的前提下，如果契約下的違約事件發生並且仍在繼續，則受託人沒有義務應適用系列債務證券的任何持有人的要求或指示行使該契約規定的任何權利或權力，除非這些持有人向受託人提供了合理的賠償。任何系列未償債務證券本金佔多數的持有人將有權決定就該系列的債務證券提起任何訴訟的時間、方法和地點，或行使授予受託人的任何信託或權力，前提是：

•持有人發出的指示與任何法律或適用的契約沒有衝突；以及

•在不違反《信託契約法》規定的職責的前提下，受託人無需採取任何可能涉及個人責任或可能對未參與訴訟的持有人造成不當偏見的行動。

只有在以下情況下，任何系列債務證券的持有人才有權根據契約提起訴訟或指定接管人或受託人，或者尋求其他補救措施：

•持有人已向受託人發出書面通知，説明該系列違約事件仍在繼續；

•該系列未償債務證券本金總額至少為25％的持有人已提出書面申請；

•此類持有人已向受託人提供令受託人滿意的賠償，以抵消受託人根據要求承擔的費用、費用和負債；以及

•在通知、請求和要約發出後的90天內，受託人沒有提起訴訟，也沒有從該系列未償債務證券的本金總額中佔多數的持有人那裏收到其他相互矛盾的指示。

如果我們違約支付債務證券的本金、溢價（如果有）或利息，則這些限制不適用於債務證券持有人提起的訴訟。

我們將定期向受託人提交有關我們遵守契約中特定契約的聲明。

修改契約；豁免

我們和受託人可以在未經任何持有人同意的情況下就特定事項更改契約：

•糾正任何系列的契約或債務證券中的任何模稜兩可、缺陷或不一致之處；

•遵守上文 “債務證券描述——合併、合併或出售” 標題下的規定；

•除了或取代有證債務證券外，提供無憑證債務證券；

•在我們的契約、限制、條件或條款中增加有利於所有或任何系列債務證券持有人的新契約、限制、條件或條款，將任何此類附加契約、限制、條件或條款中違約的發生、發生和延續定為違約事件，或放棄契約中賦予我們的任何權利或權力；

•添加、刪除或修改契約中規定的債務證券發行、認證和交付的授權金額、條款或目的的條件、限制和限制；

•作出任何不會對任何系列債務證券持有人在任何重大方面的利益產生不利影響的更改；

•規定發行和確定上文 “債務證券概述” 標題下規定的任何系列債務證券的形式和條款和條件，以確定根據契約條款或任何系列債務證券必須提供的任何認證的形式，或增加任何系列債務證券持有人的權利；

•作證並規定繼任受託人接受任何契約下的任命；或

•遵守美國證券交易委員會關於根據《信託契約法》對任何契約進行資格的任何要求。

此外，根據契約，我們和受託人可以在受影響的每個系列未償還債務證券的總本金中至少佔多數的持有人的書面同意下，更改一系列債務證券持有人的權利。但是，除非我們在適用於特定系列債務證券的招股説明書補充文件中另有規定，否則我們和受託人只有在任何受影響未償債務證券的每位持有人同意的情況下才能進行以下更改：

•延長任何系列的任何債務證券的固定到期日；

•減少本金，降低利息利率或延長利息支付時間，或減少贖回任何系列債務證券時應付的保費；或

•降低債務證券的百分比，債務證券的持有人必須同意任何修訂、補充、修改或豁免。

排放

每份契約都規定，我們可以選擇解除對一個或多個系列債務證券的義務，但特定債務除外，包括以下義務：

•提供付款；

•登記該系列債務證券的轉讓或交換；

•更換該系列中被盜、丟失或損壞的債務證券；

•支付該系列任何債務證券的本金、溢價和利息；

•維護付款機構；

•持有用於信託付款的款項；

•追回受託人持有的多餘資金；

•向受託人提供補償和賠償；以及

•任命任何繼任受託人。

為了行使解除債務的權利，我們必須向受託人存入足以在還款到期日支付該系列債務證券的所有本金、任何溢價（如果有）和利息。

表格、交換和轉移

除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則我們將僅以完全註冊的形式發行每個系列的債務證券，其面額為1,000美元及其任何整數倍數。契約規定，我們可以以臨時或永久的全球形式發行一系列的債務證券，這些證券將存放在存託信託公司或DTC或我們指定並在該系列的適用招股説明書補充文件中確定的其他存託機構或代表存入或代表存管機構。如果一系列的債務證券以全球形式發行並以賬面記賬形式發行，則與任何賬面記賬證券有關的條款描述將在適用的招股説明書補充文件中列出。

根據契約條款和適用的招股説明書補充文件中描述的適用於全球證券的限制，持有人可以選擇將債務證券兑換成相同系列、任何授權面額、期限和本金總額的其他債務證券。

根據契約條款和適用的招股説明書補充文件中規定的適用於全球證券的限制，債務證券持有人可以在證券登記處或我們為此目的指定的任何過户代理人辦公室出示經過正式認可的債務證券進行交換或進行轉讓登記，或者在我們或證券登記處要求，在證券登記處或我們為此目的指定的任何過户代理人的辦公室出示債務證券。除非持有人出示進行轉讓或交換的債務證券中另有規定，否則我們不會對任何轉讓或交換登記收取服務費，但我們可能要求支付任何税款或其他政府費用。

我們將在適用的招股説明書補充文件中列出我們最初為任何債務證券指定的證券登記機構以及除證券登記機構之外的任何過户代理人。我們可以隨時指定額外的過户代理人或取消對任何過户代理人的指定，或批准變更任何過户代理人的辦公室，但我們需要在每個系列債務證券的每個付款地點保留一名過户代理人。

如果我們選擇贖回任何系列的債務證券，我們將不需要：

•發行、登記轉讓或交換該系列的任何債務證券，該期限自開業之日起15天內發行、登記該系列的任何債務證券的贖回通知郵寄之日起算，至郵寄當日營業結束時結束；或

•登記任何選擇贖回的債務證券的全部或部分轉讓或交換，但我們部分贖回的任何債務證券的未贖回部分除外。

有關受託人的信息

除契約違約事件發生和持續期間外，受託人承諾僅履行適用契約中具體規定的職責。在契約下發生違約事件時，受託人必須採取與謹慎人士在處理自己的事務時所採取或使用的相同程度的謹慎態度。在不違反本規定的前提下，受託人沒有義務應任何債務證券持有人的要求行使契約賦予的任何權力，除非為其可能產生的成本、支出和負債提供合理的擔保和賠償。

支付和支付代理

除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有説明，否則我們將在任何利息支付日向在正常記錄日營業結束時以其名義註冊債務證券或一種或多種前置證券的人支付任何債務證券的利息。

我們將在我們指定的付款代理人辦公室支付特定系列債務證券的本金和任何溢價和利息，但除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有説明，否則我們將通過郵寄給持有人或通過電匯方式向某些持有人支付利息。除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有説明，否則我們將指定公司信託

受託人辦公室是我們支付每個系列債務證券的唯一付款代理人。我們將在適用的招股説明書補充文件中列出我們最初為特定系列的債務證券指定的任何其他付款代理人。我們將在每個支付地點為特定系列的債務證券設立付款代理。

我們向付款代理人或受託人支付任何債務證券的本金或任何溢價或利息的所有款項，如果在該本金、溢價或利息到期和應付的兩年結束後仍無人認領，則將向我們償還，此後的債務證券持有人只能向我們償還這筆款項。

適用法律

契約和債務證券，以及由契約或債務證券引起或與之相關的任何索賠、爭議或爭議，將受紐約州內部法律管轄，並根據紐約州內部法律進行解釋，但《信託契約法》適用的範圍除外。

認股權證的描述

以下描述以及我們可能在任何適用的招股説明書補充文件和免費撰寫的招股説明書中可能包含的其他信息，概述了我們在本招股説明書中可能提供的認股權證的實質性條款和條款，認股權證可能包括購買普通股、優先股或債務證券的認股權證，可以分成一個或多個系列發行。認股權證可以獨立發行，也可以與任何招股説明書補充文件提供的普通股、優先股或債務證券一起發行，也可以附在這些證券上或與這些證券分開。雖然我們在下文總結的條款將普遍適用於我們在本招股説明書中可能提供的任何認股權證，但我們將在適用的招股説明書補充文件和任何適用的免費書面招股説明書中更詳細地描述我們可能提供的任何系列認股權證的特定條款。根據招股説明書補充文件提供的任何認股權證的條款可能與下述條款不同。但是，任何招股説明書補充文件都不會從根本上改變本招股説明書中規定的條款，也不會提供在本招股説明書生效時未註冊和描述的證券。

我們已經提交了認股權證協議的表格和包含認股權證條款的認股權證的表格，這些認股權證可以作為註冊聲明的證物出售，本招股説明書是其中的一部分。在發行此類認股權證之前，我們將以證物形式提交本招股説明書所包含的註冊聲明，或者將以引用方式納入我們向美國證券交易委員會提交的報告、認股權證形式和/或認股權證協議和認股權證證書（如適用），其中包含我們提供的特定系列認股權證和任何補充協議的條款。以下認股權證和認股權證協議的重要條款和條款摘要受認股權證和/或認股權證和認股權證形式的所有條款（如適用）以及適用於我們在本招股説明書中可能提供的特定系列認股權證的任何補充協議的約束，並以此作為全部參考。我們敦促您閲讀與我們在本招股説明書中可能提供的特定系列認股權證相關的適用招股説明書補充文件，以及任何相關的免費書面招股説明書，完整形式的認股權證和/或認股權證協議和認股權證證書（如適用），以及任何包含認股權證條款的補充協議。

普通的

我們將在適用的招股説明書補充文件中描述與發行的一系列認股權證有關的條款，包括：

•此類證券的所有權；

•認股權證的發行價格或價格和總數；

•認股權證可以用來購買的一種或多種貨幣；

•如果適用，發行認股權證的證券的名稱和條款，以及每種此類證券發行的認股權證數量或該證券的每筆本金；

•如果適用，認股權證和相關證券將在該日期及之後單獨轉讓；

•如果適用，可隨時行使的此類認股權證的最低或最高金額；

•就購買債務證券的認股權證而言，行使一份認股權證時可購買的債務證券的本金以及行使該認股權證時可以購買的本金債務證券的價格和貨幣；

•就購買普通股或優先股的認股權證而言，行使一份認股權證時可購買的普通股或優先股的數量（視情況而定），以及行使時可以購買這些股票的價格和貨幣；

•我們業務的任何合併、合併、出售或其他處置對認股權證協議和認股權證的影響；

•任何贖回或贖回認股權證的權利的條款；

•強制行使認股權證的任何權利的條款；

•任何變更或調整行使認股權證時可發行的證券的行使價或數量的規定；

•行使認股權證的權利的開始和到期日期；

•修改認股權證協議和認股權證的方式；

•討論持有或行使認股權證的任何重大或特殊的美國聯邦所得税後果；

•行使認股權證時可發行的證券的條款；以及

•認股權證的任何其他特定條款、偏好、權利或限制或限制。

在行使認股權證之前，認股權證持有人將不擁有行使時可購買的證券持有人的任何權利，包括：

•就購買債務證券的認股權證而言，有權獲得行使時可購買的債務證券的本金或溢價（如果有）或利息的支付，或執行適用契約中的契約；或

•就購買普通股或優先股的認股權證而言，有權獲得股息（如果有），或者在我們的清算、解散或清盤時獲得款項或行使投票權（如果有）。

行使認股權證

每份認股權證將使持有人有權以我們在適用的招股説明書補充文件中描述的行使價購買我們在適用的招股説明書補充文件中指定的證券。認股權證可以按照與所發行認股權證有關的招股説明書補充文件中的規定行使。除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則認股權證可以在與其發行的認股權證相關的招股説明書補充文件中規定的到期日之前隨時行使。到期日營業結束後，未行使的認股權證將失效。

在收到所需款項以及認股權證或認股權證證書（如適用）後，我們將在認股權證代理人的公司信託辦公室（如果有）或適用的招股説明書補充文件中規定的任何其他辦公室（包括我們的辦公室）正確填寫並正式簽署，然後在可行的情況下儘快發行和交付可通過此類行使購買的證券。如果行使的認股權證（或此類認股權證所代表的認股權證）少於所有認股權證，則將為剩餘金額簽發新的認股權證或新的認股權證證書（如適用）。

適用法律

除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則認股權證和任何認股權證協議，以及由認股權證或認股權證協議引起或與之相關的任何索賠、爭議或爭議，將受紐約州法律管轄，並根據紐約州法律進行解釋。

認股權證持有人權利的可執行性

根據適用的認股權證協議，每位認股權證代理人（如果有）將僅充當我們的代理人，不承擔與任何認股權證持有人之間的任何義務或代理或信託關係。一家銀行或信託公司可以充當多份認股權證的認股權證代理人。如果我們根據適用的認股權證協議或認股權證違約，認股權證代理人將不承擔任何義務或責任，包括在法律或其他方面提起任何訴訟或向我們提出任何要求的任何義務或責任。未經相關認股權證代理人或任何其他認股權證持有人的同意，任何認股權證持有人均可通過適當的法律行動強制執行其行使認股權證和獲得行使認股權證時可購買的證券的權利。

證券的合法所有權

我們可能以註冊形式或以一種或多種全球證券的形式發行證券。我們在下面更詳細地描述了全球證券。我們將那些在我們或任何適用的受託人、存託機構或認股權證代理人為此目的保存的賬簿上以自己的名義註冊證券的人稱為這些證券的 “持有人”。這些人是證券的合法持有人。我們將那些通過他人間接擁有未以自己名義註冊的證券受益權益的人稱為這些證券的 “間接持有人”。正如我們在下文討論的那樣，間接持有人不是合法持有人，以賬面記賬形式或街道名稱發行的證券的投資者將是間接持有人。

書籍持有人

正如我們將在適用的招股説明書補充文件中指出的那樣，我們只能以賬面記賬形式發行證券。這意味着證券可以由一種或多種以金融機構的名義註冊的全球證券代表，該金融機構代表參與存託人賬面記賬系統的其他金融機構將其作為存託人持有。反過來，這些參與機構被稱為參與者，代表自己或其客户持有證券的實益權益。

只有以其名義註冊證券的人才被承認為該證券的持有人。以全球形式發行的證券或全球證券將以存託機構或其參與者的名義註冊。因此，對於全球證券，我們將僅承認存託人為證券的持有人，我們將向存託機構支付證券的所有款項。存託機構將其收到的款項轉交給其參與者，而參與者又將款項轉交給作為受益所有人的客户。存託機構及其參與者根據彼此之間或與客户達成的協議這樣做；根據證券條款，他們沒有義務這樣做。

因此，全球證券的投資者不會直接擁有證券。相反，他們將通過參與存管人賬面記錄系統的銀行、經紀人或其他金融機構擁有全球證券的實益權益，或通過參與者持有權益。只要證券以全球形式發行，投資者將是證券的間接持有者，而不是合法持有者。

街道名稱持有者

在 “—全球證券終止的特殊情況” 中所述的某些情況下，全球證券可能會被終止，或者發行非全球發行的證券。在這些情況下，投資者可以選擇以自己的名義或 “街道名稱” 持有證券。投資者以街道名義持有的證券將以投資者選擇的銀行、經紀商或其他金融機構的名義登記，而投資者只能通過其在該機構開設的賬户持有這些證券的實益權益。

對於以街道名義持有的證券，我們或任何適用的受託人或存託機構將僅承認以其名義註冊證券的中介銀行、經紀商和其他金融機構為這些證券的持有人，我們或任何此類受託人或存託機構將向他們支付這些證券的所有款項。這些機構將收到的款項轉交給作為受益所有人的客户，但這僅僅是因為他們在客户協議中同意這樣做，或者因為法律要求他們這樣做。以街道名義持有證券的投資者將是這些證券的間接持有人，而不是持有者。

合法持有人

我們的義務以及我們或受託人僱用的任何適用受託人或第三方的義務僅適用於證券的合法持有人。對於以街名或任何其他間接方式持有全球證券實益權益的投資者，我們不承擔任何義務。無論投資者選擇成為證券的間接持有人，還是因為我們僅以全球形式發行證券而別無選擇，情況都將如此。

例如，一旦我們向法定持有人付款或發出通知，即使根據與其參與者或客户達成的協議，或者根據要求該合法持有人，我們對付款或通知不承擔任何進一步的責任

法律，將其傳遞給間接持有人，但沒有這樣做。同樣，我們可能希望獲得持有人的批准才能修改契約，以減輕我們違約的後果或我們遵守契約特定條款的義務或用於其他目的。在這種情況下，我們只會尋求證券的合法持有人的批准，而不是間接持有人的批准。合法持有人是否以及如何聯繫間接持有人取決於合法持有人。

間接持有人的特殊注意事項

如果您通過銀行、經紀商或其他金融機構持有證券，無論是由於證券由一種或多種全球證券代表而採用賬面記賬形式，還是以街道名稱持有，您都應向自己的機構查詢以瞭解：

•第三方服務提供商的表現；

•它如何處理證券付款和通知；

•是否徵收費用或收費；

•如果需要，它將如何處理持有人同意的請求；

•如果將來允許，您是否以及如何指示它向您發送以您自己的名義註冊的證券，以便您可以成為持有人；

•如果發生違約或其他事件導致持有人需要採取行動保護其利益，它將如何行使證券下的權利；以及

•如果證券採用賬面記賬形式，存管機構的規則和程序將如何影響這些事項。

環球證券

全球證券是一種代表存管機構持有的一種或任何其他數量的個人證券的證券。通常，由相同全球證券代表的所有證券將具有相同的條款。

以賬面記賬形式發行的每種證券都將由我們發行的全球證券代表，以我們選擇的金融機構或其代理人的名義進行存款和註冊。我們為此目的選擇的金融機構稱為存託機構。除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則DTC將是所有以賬面記賬形式發行的證券的存託機構。

除非出現特殊的終止情況，否則不得將全球證券轉讓給存管人、其指定人或繼承保管人以外的任何人的名義登記或以其名義登記。我們將在下文 “——全球安全終止時的特殊情況” 的標題下描述這些情況。根據這些安排，存託人或其提名人將成為全球證券所代表的所有證券的唯一註冊所有人和合法持有人，投資者只能擁有全球證券的受益權益。受益權益必須通過在經紀人、銀行或其他金融機構開立賬户的方式持有，而經紀商、銀行或其他金融機構又在存託機構或其他有賬户的機構開立賬户。因此，以全球證券為其證券的投資者將不是該證券的合法持有人，而只是全球安全受益權益的間接持有人。

如果特定證券的招股説明書補充文件表明該證券將僅以全球證券形式發行，則除非全球證券終止，否則該證券將始終由全球證券代表。如果終止，我們可能會通過其他賬面記賬清算系統發行證券，或決定不得再通過任何賬面記賬清算系統持有證券。

全球證券的特殊注意事項

與全球證券有關的間接持有人的權利將受投資者金融機構和存託機構的賬户規則以及與證券轉賬有關的一般法律的管轄。我們不承認間接持有人為證券持有人，而只與持有全球證券的存託機構打交道。

如果證券僅以全球證券的形式發行，則投資者應注意以下幾點：

•投資者不能促使證券以其名義註冊，也不能為其在證券中的權益獲得非全球證書，除非在我們下文描述的特殊情況下；

•如上所述，投資者將是間接持有人，必須向自己的銀行或經紀人尋求證券付款並保護其與證券相關的合法權利；

•投資者可能無法將證券權益出售給某些保險公司和其他法律要求以非賬面記賬形式擁有證券的機構；

•在必須向貸款人或其他質押受益人交付代表證券的證書才能使質押生效的情況下，投資者可能無法質押其在全球證券中的權益；

•存託機構的政策可能會不時發生變化，將管理與投資者在全球證券中的利益有關的付款、轉賬、交易和其他事項；

•我們和任何適用的受託人對存託人的行為的任何方面或其在全球證券中的所有權記錄不承擔任何責任，我們或任何適用的受託管理人也不會以任何方式監督存託機構；

•存託機構可能會要求在其賬面記賬系統內購買和出售全球證券權益的人使用即時可用的資金，而您的經紀人或銀行也可能要求您這樣做；以及

•參與存託機構賬面記賬系統且投資者通過該系統持有全球證券權益的金融機構也可以制定自己的政策，影響與證券有關的付款、通知和其他事項。

投資者的所有權鏈中可能有多個金融中介機構。我們不監控任何這些中介機構的行為，也不對這些中介機構的行為負責。

全球安全將被終止的特殊情況

在下文所述的幾種特殊情況下，全球證券將終止，其中的權益將換成代表這些利益的實物證書。交易之後，直接持有證券還是以街道名義持有證券的選擇將由投資者決定。投資者必須諮詢自己的銀行或經紀商，以瞭解如何將他們在證券中的權益轉移到自己的名下，這樣他們才能成為直接持有人。我們在上面描述了持有人和街名投資者的權利。

除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則全球安全將在出現以下特殊情況時終止：

•如果保管機構通知我們，它不願意、無法或不再有資格繼續擔任該全球證券的保管人，並且我們在90天內沒有指定其他機構擔任保管人；

•如果我們通知任何適用的受託人我們希望終止該全球證券；或

•如果該全球證券所代表的證券發生了違約事件，並且尚未得到糾正或豁免。

適用的招股説明書補充文件還可能列出終止全球證券的其他情況，這些情況僅適用於適用的招股説明書補充文件所涵蓋的特定系列證券。當全球證券終止時，存託機構，無論是我們還是任何適用的受託人，都沒有責任決定將成為初始直接持有人的機構的名稱。

分配計劃

我們可能會根據承銷發行、直接向公眾銷售、協商交易、大宗交易或這些方法的組合不時出售證券。我們可能會將證券出售給或通過一個或多個承銷商或交易商（充當委託人或代理人）、通過代理人或直接出售給一個或多個購買者。我們可能會不時通過一項或多筆交易分發證券：

•以固定價格或價格，價格可能會發生變化；

•以銷售時的市場價格計算；

•以與該現行市場價格相關的價格；或

•以議定的價格出售。

我們還可以按照《證券法》第415（a）（4）條的定義在 “市場發行” 中出售本註冊聲明所涵蓋的股權證券。此類證券可以在現有交易市場中以固定價格以外的交易市場進行此類發行，方法是：

•通過納斯達克設施或任何其他證券交易所或報價或交易服務，出售時此類證券可以在這些證券上市、報價或交易服務；和/或

•向或通過納斯達克以外的做市商或其他證券交易所或報價或交易服務。

這類 “市場發行”（如果有）可以由承銷商作為委託人或代理人進行。

一份或多份招股説明書補充文件（以及我們可能授權向您提供的任何相關的免費書面招股説明書）將描述證券的發行條款，在適用範圍內包括：

•任何承銷商、交易商或代理人的姓名（如果有）；

•證券的購買價格或其他對價，以及我們將從出售中獲得的收益（如果有）；

•承銷商可以向我們購買額外證券的任何超額配股或其他期權；

•任何代理費或承保折扣以及其他構成代理人或承保人薪酬的項目；

•任何發行價格；

•允許、重新允許或支付給經銷商的任何折扣或優惠；以及

•證券可能上市的任何證券交易所或市場。

只有招股説明書補充文件中提到的承銷商才是招股説明書補充文件中提供的證券的承銷商。參與證券分銷的交易商和代理人可能被視為承銷商，他們在轉售證券時獲得的補償可能被視為承保折扣。如果此類交易商或代理人被視為承銷商，則他們可能要承擔《證券法》規定的法定責任。

如果使用承銷商進行銷售，他們將以自己的賬户收購證券，並可能不時以固定發行價格或出售時確定的不同價格通過一次或多筆交易轉售證券。承銷商購買證券的義務將受適用的承保協議中規定的條件的約束。我們可能會通過由管理承銷商代表的承保集團或沒有辛迪加的承銷商向公眾或其他投資者提供證券。在某些條件下，承銷商將有義務購買招股説明書中提供的所有證券

補充，任何購買額外股票或其他期權的期權所涵蓋的證券除外。如果使用交易商出售證券，我們或承銷商將以委託人身份將證券出售給交易商。然後，交易商可以將證券轉售給公眾或其他投資者，價格由交易商在轉售時確定。在要求的範圍內，我們將在招股説明書中補充交易商的名稱和交易條款。任何報價以及允許或重新允許或支付給經銷商的任何折扣或優惠可能會不時發生變化。

我們可能會使用與我們有實質關係的承銷商、經銷商或代理商。我們將在招股説明書補充文件中描述任何此類關係的性質，指定承銷商、交易商或代理商。

我們可能會直接出售證券，也可以通過我們不時指定的代理人出售證券。我們將列出參與證券發行和銷售的任何代理人，並將在招股説明書補充文件中描述應付給該代理人的任何佣金。除非招股説明書補充文件另有規定，否則該代理商將在其任命期間盡最大努力採取行動。

根據延遲交割合同，我們可能會授權代理人或承銷商向某些類型的機構投資者徵求要約，以招股説明書補充文件中規定的發行價格向我們購買證券。我們將在招股説明書補充文件中描述這些合同的條件以及招標這些合同必須支付的佣金。

我們可能會向代理人、承銷商和交易商提供民事責任賠償，包括《證券法》規定的責任，或代理人、承銷商或交易商可能為這些負債支付的款項。代理人、承銷商和交易商或其關聯公司可以在正常業務過程中與我們進行交易或為我們提供服務。

除普通股外，我們提供的所有證券都將是新發行的證券，沒有成熟的交易市場。任何承銷商都可以交易這些證券，但沒有義務這樣做，並且可以隨時停止任何做市活動，恕不另行通知。我們無法保證任何證券交易市場的流動性。

根據《交易法》第M條的規定，任何承銷商均可獲得購買額外股票和參與穩定交易、空頭回補交易和罰款競標的選擇權。承銷商購買額外股票的選擇權涉及超過發行規模的出售，這會產生空頭頭寸。穩定交易允許出價購買標的證券，只要穩定出價不超過規定的最高價格。辛迪加掩護或其他空頭回補交易涉及購買證券，要麼通過行使購買額外股票的期權，要麼在分配完成後在公開市場上購買空頭頭寸。當交易商最初出售的證券是在穩定或回補交易中購買以彌補空頭頭寸時，罰款投標允許承銷商從交易商那裏收回賣出特許權。這些活動可能導致證券價格高於原本的價格。如果開始，承銷商可以隨時停止任何活動。

在納斯達克成為合格做市商的任何承銷商、交易商或代理人均可根據《交易法》第M條在發行定價之前的工作日內，在普通股開始要約或出售之前的納斯達克普通股進行被動做市交易。被動做市商必須遵守適用的交易量和價格限制，並且必須被認定為被動做市商。通常，被動做市商的出價必須不超過此類證券的最高獨立出價；但是，如果所有獨立出價都降至被動做市商的出價以下，則在超過某些購買限額時必須降低被動做市商的出價。被動做市可能會將證券的市場價格穩定在高於公開市場上可能出現的水平，如果開始，則可能隨時停止。

法律事務

除非適用的招股説明書補充文件中另有説明，否則與本招股説明書及其任何補充文件所提供的證券的發行和有效性有關的某些法律問題將由馬薩諸塞州波士頓的Cooley LLP移交。截至本招股説明書發佈之日，由Cooley LLP的合夥人和關聯公司組成的實體共有3,722股普通股實益持有。我們將在適用的招股説明書補充文件中提及的律師，可以為我們或任何承銷商、交易商或代理人移交其他法律事務。

專家們

如報告所述，本招股説明書中以引用方式納入的Keros Therapeutics, Inc.的財務報表以及Keros Therapeutics, Inc.對財務報告的內部控制的有效性已由獨立註冊會計師事務所德勤會計師事務所審計。鑑於這些公司的權威是會計和審計專家，此類財務報表是根據這些公司的報告以提及方式編入的。

在這裏你可以找到更多信息

本招股説明書是我們根據《證券法》向美國證券交易委員會提交的S-3表格註冊聲明的一部分。本招股説明書不包含註冊聲明和註冊聲明證物中規定的所有信息。有關我們以及我們在本招股説明書下發行的證券的更多信息，請您參閲註冊聲明以及作為註冊聲明一部分提交的證物和附表。您應僅依賴本招股説明書中包含或以引用方式納入的信息。我們未授權其他任何人向您提供不同的信息。我們不會在任何不允許出價的州提供這些證券的要約。無論本招股説明書的交付時間或本招股説明書提供的證券的任何出售時間如何，您都不應假設本招股説明書中的信息在本招股説明書頭版上的日期以外的任何日期都是準確的。本招股説明書中以引用方式納入的文件包含您應閲讀的有關我們的重要信息。

我們必須遵守《交易法》的信息要求，並且我們必須向美國證券交易委員會提交報告、委託書和其他信息。您可以在美國證券交易委員會的網站www.sec.gov上閲讀和複製這些報告、委託聲明和其他信息，該網站包含以電子方式向美國證券交易委員會提交的報告、代理和信息聲明以及其他與我們這樣的發行人相關的信息。我們在www.kerostx.com上維護着一個網站。本網站中包含或可通過本網站訪問的信息未以引用方式納入此處，也不是本招股説明書的一部分。

本招股説明書中包含的關於任何合同或其他文件內容的陳述不一定完整，在每種情況下，我們都請您參考作為註冊聲明附錄提交的合同或文件的副本，每份此類聲明在所有方面均以此類引用為限。

以引用方式納入某些信息

美國證券交易委員會允許我們 “以引用方式納入” 我們向其提交的其他文檔中的信息，這意味着我們可以通過向您推薦這些文件來向您披露重要信息。以引用方式納入的信息被視為本招股説明書的一部分。本招股説明書中的信息取代了我們在本招股説明書發佈之日之前向美國證券交易委員會提交的以引用方式納入的信息，而我們隨後向美國證券交易委員會提交的信息將自動更新並取代本招股説明書中的信息。我們還以引用方式將我們向美國證券交易委員會提交的下列信息或文件（委員會文件編號：001-39264）納入本招股説明書和註冊聲明（本招股説明書是其中的一部分）：

•我們於2024年2月28日向美國證券交易委員會提交的截至2023年12月31日止年度的10-K表年度報告；

•我們關於2024年年度股東大會附表14A的最終委託書的部分以引用方式特別納入我們於2024年4月17日向美國證券交易委員會提交的截至2023年12月31日止年度的10-K表年度報告；以及

•我們於2020年4月3日向美國證券交易委員會提交的8-A表註冊聲明中包含的普通股描述，包括為更新本説明而提交的任何修正案或報告，包括截至2023年12月31日止年度的10-K表年度報告的附錄4.3。

我們還以引用方式納入未來根據《交易法》第13（a）、13（c）、14或15（d）條向美國證券交易委員會提交的任何文件（根據8-K表第2.02項或第7.01項提供的當前報告以及在該表格中提交的與此類項目相關的證物，除非表格8-K有明確的相反規定），直到我們提交一份表明終止證券發行的生效後修正案根據本招股説明書，並將從向美國證券交易委員會提交此類文件之日起成為本招股説明書的一部分。此類未來申報中的信息更新和補充了本招股説明書中提供的信息。未來任何此類文件中的任何陳述都將自動被視為修改和取代我們先前向美國證券交易委員會提交的任何文件中的任何信息，這些文件已納入或被視為以引用方式納入此處，前提是後來提交的文件中的聲明修改或取代了先前提交的此類聲明。

儘管前幾段有聲明，但我們根據《交易法》向美國證券交易委員會 “提供” 的任何文件、報告或證據（或前述任何內容的一部分）或任何其他信息均不得以引用方式納入本招股説明書。

我們將根據書面或口頭要求向其免費提供招股説明書的每個人，包括任何受益所有人，提供本招股説明書中以引用方式納入本招股説明書但未隨招股説明書一起交付的任何或全部文件的副本，包括以引用方式特別納入此類文件的證物。您應將任何文件請求發送給Keros Therapeutics, Inc.，收件人：投資者關係部，沃爾瑟姆街1050號，302套房，馬薩諸塞州列剋星敦02421。

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2024年6月17日