正如 2024 年 3 月 4 日向美国证券交易委员会提交的那样

注册号 333-   

美国

证券交易委员会

华盛顿特区 20549

表格 S-3

注册声明

下

1933 年的 证券法

Adverum 生物技术有限公司

（注册人的确切姓名如其章程所示）

特拉华		20-5258327
（州或其他司法管辖区 公司或组织）		（美国国税局雇主 识别码）

Adverum 生物技术有限公司

100 Cardinal Way

加利福尼亚州雷德伍德 城 94063

(650) 656-9323

（地址，包括邮政编码和电话号码，包括注册人主要行政办公室的区号）

琳达·鲁宾斯坦

主管 财务官

Adverum 生物技术有限公司

100 Cardinal Way

加利福尼亚州雷德伍德 城 94063

(650) 656-9323

（服务代理人的姓名、地址，包括邮政编码和电话号码，包括区号）

复制到：

约翰·拉科 总法律顾问 Adverum 生物技术有限公司 100 Cardinal Way 加利福尼亚州雷德伍德城 94063 (650) 656-9323		肯尼思·根西岛 朱莉娅·博什 Cooley LLP 3 Embarcadero Center，20第四地板 加利福尼亚州旧金山 94111-4004 (415) 693-2000

拟议向公众出售的大概开始日期：本注册声明生效后不时开始。

如果在本表格上注册的唯一证券是根据股息或利息再投资计划发行的，请勾选以下 框：☐

如果在本表格上注册的任何证券要根据1933年 《证券法》第415条延迟或持续发行，但仅与股息或利息再投资计划相关的证券除外，请选中以下复选框： 

如果提交本表格是为了根据《证券法》第462（b）条为发行注册其他证券，请选中以下方框， 列出同一发行的先前有效注册声明的《证券法》注册声明编号。☐

如果本表格是 根据《证券法》第462（c）条提交的生效后修正案，请选中以下方框并列出同一发行的先前有效注册声明的《证券法》注册声明编号。☐

如果本表格是根据一般指令 I.D. 的注册声明或其生效后的修正案，根据《证券法》第 462 (e) 条向委员会提交 后生效，请勾选以下复选框。☐

如果本表格是对根据证券法第 413 (b) 条提交的注册声明的注册声明的生效后 修正案，请勾选以下复选框，该一般指令是根据《证券法》第 413 (b) 条提交的注册声明。☐

用复选标记指明注册人是大型加速申报人、加速申报人、 非加速申报人、规模较小的申报公司还是新兴成长型公司。参见《交易法》第12b-2条中大型加速申报机构、加速申报机构、小型申报公司 公司和新兴成长型公司的定义。

大型加速过滤器		☐		加速过滤器		☐
非加速过滤器				规模较小的申报公司
				新兴成长型公司		☐

如果是新兴成长型公司，请用复选标记注明注册人是否选择不使用延长的过渡期 来遵守根据《证券法》第7 (a) (2) (B) 条规定的任何新的或修订的财务会计准则。☐

注册人特此在必要的日期修订 本注册声明，将其生效日期推迟到注册人提交进一步的修正案，该修正案明确规定本注册声明随后将根据经修订的1933年《证券法》第8（a）条在 生效，或者直到注册声明在证券交易委员会根据上述第8 (a) 条行事的日期生效，可以决定。

本招股说明书中的信息不完整，可能会更改。在向美国证券交易委员会提交的注册声明生效之前，出售 的股东不得出售这些证券。本招股说明书不是出售这些证券的要约，也不是在任何不允许要约或出售的州征求购买这些 证券的要约。

待竣工，日期为 2024 年 3 月 4 日

招股说明书

106,480,057 股普通股

本招股说明书涵盖了本招股说明书中确定的出售股东对最多106,480,057股普通股的要约和转售，其中包括 (i) 出售股东持有的105,730,057股普通股和 (ii) 在行使未偿还的 预先筹资认股权证购买普通股时发行的75万股普通股其中一位卖出股东持有的股票，全部由我们在2024年2月7日同时进行两次私募发行。

根据本招股说明书，我们不会出售任何普通股，出售此类股票的 股东也不会从出售此类股票中获得任何收益。但是，对于任何以现金形式行使的预先注资认股权证，我们将获得每股0.0001美元的行使价。

出售股票的股东可以按固定价格、出售时的市场价格、与现行市场价格相关的 价格或协议价格出售股票。出售股东可以向承销商、经纪交易商或代理人出售股票，承销商、经纪交易商或代理人可以从出售 股东、股票购买者或两者那里获得折扣、优惠或佣金形式的补偿。

我们将支付本 招股说明书所涵盖的普通股的注册费用以及各种相关费用。卖出股东负责支付与股票发行和出售有关的所有经纪人或类似佣金。

我们的普通股在纳斯达克资本市场（Nasdaq）上市，股票代码为ADVM。2024年3月1日，上次 公布的普通股销售价格为每股1.97美元。

投资 我们的普通股涉及高度的风险。在做出投资决策之前，您应仔细审查本招股说明书第4页风险因素标题下描述的风险，以及本招股说明书的任何修正案或补充文件或以引用方式纳入的向美国证券交易委员会提交的任何文件中 类似标题下描述的风险。

美国证券交易委员会和任何州证券委员会均未批准或不批准这些证券，也未确定本招股说明书是否真实或完整。任何与此相反的陈述均属刑事犯罪。

本招股说明书的日期是 2024 年

目录

		页面
关于这份招股说明书			ii
关于前瞻性陈述的特别说明			ii
招股说明书摘要			1
风险因素			4
所得款项的使用			5
出售股东			6
分配计划			11
专家们			13
法律事务			13
在这里你可以找到更多信息			13
以引用方式纳入某些信息			14

i

关于这份招股说明书

本招股说明书是我们使用货架注册程序向证券和 交易委员会（SEC）提交的S-3表格注册声明的一部分。根据本注册声明，卖出股东可以不时通过一次或多次发行出售本招股说明书中描述的普通股。

除了我们 在本招股说明书或任何适用的招股说明书补充文件或由我们或代表我们编写或我们向您推荐的任何免费撰写的招股说明书中以引用方式提供或纳入的信息外，我们和卖出股东均未授权任何人向您提供其他信息。如果有人向您提供不同或不一致的 信息，则您不应依赖这些信息。在任何不允许要约或出售的司法管辖区，本招股说明书都不是出售证券的要约，也不是在征求购买证券的要约。您应假设，本招股说明书或任何招股说明书补充文件中出现的 信息仅在本招股说明书或此类招股说明书补充文件发布之日准确无误，并且无论本招股说明书或任何适用的招股说明书补充文件交付时间如何，我们以引用方式纳入的任何信息仅在以引用方式纳入 文件之日准确无误，无论本招股说明书或任何适用的招股说明书补充文件何时交付，也无论我们的普通股出售时间如何。自 这些日期以来，我们的业务、财务状况和经营业绩可能发生了变化。

关于前瞻性陈述的特别说明

本招股说明书和任何适用的招股说明书补充文件或自由撰写的招股说明书，包括我们在此处及其中纳入的文件 ，均包含经修订的1933年《证券法》第27A条、《证券法》、经修订的1934年《证券交易法》第21E条或 《交易法》所指的前瞻性陈述。这些陈述与未来事件或我们未来的运营或财务业绩有关，涉及已知和未知的风险、不确定性和其他因素，这些因素可能导致我们的实际业绩、业绩或成就与前瞻性陈述所表达或暗示的任何未来业绩、业绩或成就存在重大差异。

在 某些情况下，您可以通过诸如 “可能”、“将”、“应该”、“可以”、“将会”、“预期”、“计划”、“预期”、 的信念、估计、项目、预测、潜在以及旨在识别前瞻性陈述的类似表述等术语来识别前瞻性陈述。这些陈述反映了我们目前对未来 事件的看法，基于假设，受风险和不确定性的影响。因此，我们的实际业绩可能与任何前瞻性陈述中表达的业绩有显著差异。鉴于这些不确定性，您不应过分 依赖这些前瞻性陈述。

我们将在本 招股说明书的风险因素下详细讨论了其中许多风险；业务与管理层对财务状况和经营业绩的讨论与分析，这些章节以引用方式纳入了我们最新的10-K表年度报告；截至我们提交此类表格 10-K年度报告之后的季度10-Q表季度报告，以及随后向美国证券交易委员会提交的文件中反映的任何修正案。

此外，这些 前瞻性陈述仅代表我们截至包含适用陈述的文件发布之日的估计和假设。除非法律要求，否则我们没有义务更新或修改任何前瞻性陈述以 反映新信息或未来事件或发展。因此，您不应假设我们随着时间的推移保持沉默意味着实际事件是按照此类前瞻性陈述中明示或暗示的方式发生的。您应完整阅读本招股说明书、 任何适用的招股说明书补充材料，以及我们向美国证券交易委员会提交的以引用方式纳入的文件以及我们授权与本次发行相关的任何免费书面招股说明书， 明白，我们的实际未来业绩可能与我们的预期存在重大差异。我们通过这些警示性陈述对上述文件中的所有前瞻性陈述进行限定。

ii

1

2

3

风险因素

投资我们的普通股涉及高度的风险。在做出投资决策之前，您应仔细考虑我们向 提交的最新10-K表年度报告和随后向美国证券交易委员会提交的10-Q表季度报告中标题为 “风险因素” 的章节中描述的风险 ，这些风险因素全部以引用方式纳入此处，以及随后向美国证券交易委员会提交的文件中反映的对我们风险因素的任何修正或更新，包括任何适用的招股说明书补充文件。任何这些风险都可能对我们的业务、财务 状况、经营业绩或前景产生重大不利影响。由于任何这些风险，我们证券的交易价格可能会下跌，您可能会损失全部或部分投资。本招股说明书 及此处以引用方式纳入的文件还包含涉及风险和不确定性的前瞻性陈述。由于 某些因素，包括本招股说明书中其他地方提到的风险，我们的实际业绩可能与这些前瞻性陈述中的预期存在重大差异。欲了解更多信息，请参阅以下章节在哪里可以找到更多信息。另请仔细阅读上面关于 前瞻性陈述的特别说明。

4

所得款项的使用

根据本招股说明书，出售或以其他方式处置卖出股东 持有的普通股，我们将不会获得任何收益。在以现金形式行使预先注资认股权证时，持有预先注资认股权证的卖出股东将向我们支付预先注资认股权证中规定的行使价 。

每份 份预先注资认股权证的行使价等于每股0.0001美元，如果所有75万份预先注资认股权证均以现金方式行使，我们将获得75美元的微量 收益。预先注资的认股权证可在2024年2月7日首次发行后的任何时间行使，直到全部行使后才会到期。

预先注资的认股权证可以在无现金净行使的基础上行使。如果任何预先注资的认股权证是以无现金方式行使的，则在进行任何此类行使时，我们不会从相应的出售股东那里获得任何现金付款。

我们会承受的 自掏腰包根据本招股说明书注册我们的普通股将由出售的股东出售所产生的成本、支出和费用 。除注册费用外，卖出股东将承担自己的经纪人或类似的 佣金，用于出售我们的普通股。

5

出售股东

卖出股东发行的普通股是（i）在私人 配售中向出售股东发行的普通股，以及（ii）在行使私募中发行的预融资认股权证时向持有预融资认股权证的出售股东发行的普通股。 有关发行普通股和预先注资认股权证的更多信息，请参阅上面的招股说明书摘要私募部分。我们正在登记向卖出股东发行并在行使预先注资认股权证后可发行的普通股的 股转售，以允许卖出股东不时在 之前发行股票进行转售。除了普通股和预先注资认股权证的所有权以及在 “与卖出 股东的关系” 中提供了其他关系的卖出股东外，卖出股东在过去三年中与我们没有任何实质性关系。

实益 所有权根据美国证券交易委员会的规则确定，包括我们普通股的投票权或投资权。通常，如果一个人拥有或与 他人共享对这些股票进行投票或处置的权利，或者该人有权在60天内获得表决权或处置权，则该人即实益拥有我们的普通股。

下表列出了卖出股东以及有关每位 股东对普通股的受益所有权的其他信息。这些信息是从出售股东那里获得的，或者是在附表13G或13D以及向美国证券交易委员会提交的其他公开文件中获得的。第二列列出了截至2024年2月7日每位出售股东根据其对普通股和预筹认股权证的所有权而实益拥有的 普通股数量，前提是行使了当日持有预先注资认股权证的卖出股东持有的预先注资 认股权证，但须遵守下述受益所有权限制。第三和第六栏中 发行前后的持股百分比基于截至2024年2月7日已发行的207,163,393股普通股。第四栏假设出售出售股东根据本招股说明书提供的所有股份。

根据注册权协议的条款，本招股说明书通常涵盖以下金额的转售：（i）向私募股东发行的普通股数量的 股，以及（ii）行使私募发行的 预融资认股权证时可发行的最大普通股数量。最高金额的确定方式是，截至本注册声明 最初向美国证券交易委员会提交之日的前一交易日，未偿还的预先注资认股权证已全部行使，但须按照《注册权协议》的规定进行调整，并且不考虑预先注资认股权证行使的任何限制。根据 预先注资认股权证的条款，持有预融资认股权证的卖出股东不得行使预先注资的认股权证，因为这种行使会导致该出售股东及其关联公司和归属方受益拥有一定数量的普通股，这些普通股将超过行使后已发行普通股 数量的9.99％（就分母而言，在适用的普通股发行生效后立即发行行使此类预先注资的认股权证）。第二列中的 股数反映了这一限制。卖出股东可以出售本次发行的全部、部分或不出售其股份。参见 “分配计划” 部分。

6

		在发行之前								发行后
姓名和地址		数字 的股份 受益地 已拥有				百分比 的股份 受益地 已拥有				最大值 数字 的股份 已提供				数字 的股份 受益地 已拥有				百分比 的股份 受益地 已拥有
TCG Crossover Fund II，L.P. (1)705 High 街 加利福尼亚州帕洛阿尔托 94301			20,763,572				9.9	%			20,833,395				—				—
凌晨 5 点机会 II，L.P. (2) c/o 5AM Ventures 第二街 501 号，套房 350 加利福尼亚州旧金山 94107			2,916,666				1.4	%			2,916,666				—				—
Avoro 生命科学基金有限责任公司 (3) 格林街 110 号，800 号套房 纽约，纽约州 10012			4,166,666				2.0	%			4,166,666				—				—
Commodore Capital Master (4) 麦迪逊大道 444 号，35 楼 纽约州纽约 10022			12,139,625				5.9	%			5,833,333				6,306,292				3.0	%
富达精选投资组合附属实体：生物技术投资组合 (5) 夏日街 245 号 马萨诸塞州波士顿 02210			12,398,325				6.0	%			8,333,333				4,064,992				2.0	%
隶属于富兰克林顾问的实体 (6) c/o 富兰克林顾问公司 富兰克林公园大道一号 加利福尼亚州圣马特奥 94403			17,173,338				8.3	%			10,416,666				6,756,672				3.3	%
隶属于弗雷泽生命科学的实体 (7) Page Mill Rd. 1001 号，4 号楼，St.B 加利福尼亚州帕洛阿尔托 94304			10,416,666				5.0	%			10,416,666				—				—
Logos Global 附属实体 (8) 莱特曼大道 1 号，C 楼，C3-350 套房 加利福尼亚州旧金山 94129			15,000,000				7.2	%			15,000,000				—				—
Samsara BioCapital，LP (9) 米德尔菲尔德路 628 号 加利福尼亚州帕洛阿尔托 94031			2,916,666				1.4	%			2,916,666				—				—
隶属于文洛克医疗资本合作伙伴的实体 (10) 7 布莱恩特公园，23 楼 纽约，纽约 10018			15,564,213				7.5	%			10,416,666				5,147,547				2.5	%
Vivo 机会基金控股有限公司 (11) 转交维沃资本有限责任公司 利顿大道 192 号 加利福尼亚州帕洛阿尔托 94301			15,000,000				7.2	%			15,000,000				—				—
小马克·L·卢弗尔 (12) c/o Adverum 生物技术有限公司 100 Cardinal Way 加利福尼亚州雷德伍德城 94063			355,000				*				130,000				225,000				*
James Scopa (13) c/o Adverum 生物技术有限公司 100 Cardinal Way 加利福尼亚州雷德伍德城 94063			325,000				*				100,000				225,000				*

*	表示实益所有权不到百分之一。

7

(1)

包括 (a) TCG Crossover Fund II、 L.P. 在私募中购买的20,083,395股普通股以及 (b) 在行使TCG Crossover Fund II, L.P在私募中购买的预筹认股权证后可发行的680,177股普通股。该总数不包括行使某些预先筹资的认股权证时可发行的69,823股普通股 因为预先注资的认股权证的行使不得达到这样做会导致预先注资认股权证的持有人（以及持有人的关联公司和其他任何人）的程度与持有人或任何持有人的关联公司（关联公司）作为一个集体行事，实益拥有当时在该行使生效后立即流通的 股普通股的 9.99% 以上。TCG Crossover GP II, LLC是TCG Crossover Fund II, L.P. 的普通合伙人，可能被视为对这些证券 拥有投票权、投资权和处置权。陈宇是TCG Crossover GP II, LLC的唯一管理成员，可能被视为共享这些证券的投票权、投资权和处置权。这些个人和实体的主要营业地址 是加利福尼亚州帕洛阿尔托市高街 705 号 94301。

(2)

由5AM Opportunities II、L.P.、 或上午5点机会以私募方式购买的2916,666股普通股组成。5AM Opportunities II (GP), LLC是5AM Opportunities的普通合伙人，可能被视为对5AM Opportunities持有的股票拥有唯一投资和投票权。安德鲁·施瓦布和库什·帕尔玛是5AM Opportunities II（GP）, LLC的管理成员，他们可能被视为共享对5AM Opportunities所持股份的投票权和处置权。5AM Opportunities的地址是加利福尼亚州旧金山市第二街501号350号5AM Ventures的c/o 5AM Ventures 94107。

(3)	由Avoro Life Sciences Fund LLC以私募方式购买的4,1666股普通股组成。Avoro Capital Advisors LLC（Avoro）是阿沃罗生命科学基金有限责任公司的投资顾问。Behzad Aghazadeh是Avoro的投资组合经理和控股人，可能被视为对Avoro持有的股票拥有投资自由裁量权和 投票权。Aghazadeh先生宣布放弃对这些股份的实益所有权，除非他在这些股份中的金钱权益（如果有）。Avoro 生命科学基金有限责任公司的地址是格林街 110 号， Suite 800，纽约，纽约州 10012。

(4)

由Commodore Capital Master LP持有的12,139,625股普通股组成，其中（a）6,306,292股是Commodore Capital Master LP在私募前持有的普通股，（b）5,833,333股是Commodore Capital Master LP在私募中购买的普通股。Commodore Capital LP是Commodore Capital Master LP的投资 管理公司，可能被视为实益拥有Commodore Capital Master LP持有的股份。迈克尔·克拉马兹和罗伯特·埃根·阿特金森是Commodore Capital LP的管理合伙人，他们对这些股票行使投资自由裁量权 。Commodore Capital LP和Commodore Capital Master LP对这些股票拥有共同的投票权和处置权。Commodore Capital LP和Commodore Capital Master LP的地址是纽约州纽约麦迪逊大道444号，35楼，10022。

(5)	这些资金和账户由FMR LLC的直接或间接子公司管理。阿比盖尔·约翰逊是 FMR LLC 的 董事、董事长兼首席执行官。包括阿比盖尔·约翰逊在内的强生家族成员是FMR LLC的B系列有表决权普通股的主要所有者，直接或通过信托持有，占FMR LLC投票权的49％。强生家族集团和所有其他B系列股东已签订股东投票协议，根据该协议，所有B系列有表决权的普通股将按照 B系列有表决权普通股的多数票进行投票。因此，根据1940年的《投资公司法》，通过拥有有表决权的普通股和执行股东投票协议，约翰逊家族成员可能被视为组建FMR LLC的 控股集团。这些基金和账户的地址是马萨诸塞州波士顿夏街245号02210。

(6)	包括（a）富兰克林战略系列富兰克林 生物技术探索基金（FSS）持有的5,820,371股普通股，其中（i）2,301,100股是FSS与私募分开持有的普通股，（ii）3,519,271股是FSS在私募中购买的普通股；（b） 11,352,495股富兰克林邓普顿投资基金富兰克林生物技术探索基金（FTIF）持有的普通股，其中（i）4,455,100股是FTIF与私募股分开持有的普通股和 (ii) 6,897,395 股是普通股

8

由FTIF以私募方式购买；以及（c）富兰克林生物技术探索公司（SMA）持有的472股普通股。埃文·麦卡洛克对FSS、FTIF和SMA的持股拥有投票权和/或处置权 。麦卡洛克先生否认此类证券的实益所有权，但其中的任何金钱权益除外。富兰克林顾问公司是FSS、FTIF和SMA的投资顾问。 这些个人和实体的主要营业地址是加利福尼亚州圣马特奥市富兰克林公园大道一号 94403。

(7)

包括 (a) 弗雷泽生命科学 公共基金有限责任公司（FLS 公共基金）在私募中购买的5,003,125股普通股，（b）弗雷泽生命科学公共覆盖基金（FLS Overage Fund）在私募中购买的2,395,833股普通股，（c）2,000,000股普通股 Frazier Life Sciences XI, L.P.（FLS XI）以私募方式购买，（d）弗雷泽生命科学XI, L.P.（FLS X）在私募中购买了1,017,708股普通股。FHMLSP, L.P. 是FLS公共基金的普通合伙人 ，FHMLSP, L.C. 是FHMLSP、L.P. Albert Cha、James N. Topper、Patrick J. Heron和James Brush是FHMLSP, L.L.C的普通合伙人，因此拥有对FLS公共基金持有的 股票的投票权和投资权。查博士、托珀博士、赫伦先生和布拉什博士放弃对FLS公共基金持有的股票的实益所有权，除非他们在此类股票中的金钱权益（如果有）。FHMLSP Overage, L.P. 是FLS Overage Fund的普通合伙人，FHMLSP Overage, L.L.C. 是FHMLSP Overage, L.L.C的普通合伙人。查博士、托珀博士、赫伦先生和布鲁什博士是FHMLSP Overage, L.L.C. 的普通合伙人，因此 对FLS Overage Fund持有的股票拥有股票的投票权和投资权。查博士、托珀博士、赫伦先生和布拉什博士放弃对FLS Overage Fund持有的股票的实益所有权，除非他们对此类股票的 金钱权益（如果有）。FHMLS X, L.P. 是 FLS X 的普通合伙人，FHMLS X, L.C. 是 FHMLS X, L.P. 的普通合伙人。Heron 先生和 Topper 博士是 FHMLS X, L.C. 的成员，因此对 FLS X 所持股份的投票权和投资权 Topper 博士和 Heron 先生放弃对 FLS X 持有股份的受益所有权以其在这些股份中的金钱利益（如果有）为限。FHMLS XI, L.P. 是 FLS XI 的普通合伙人，FHMLS XI, L.C. 是 FHMLS XI, L.P. 的普通合伙人。赫伦先生、托珀博士和丹尼尔·埃斯特斯是FHMLS XI, L.L.C. 的成员，因此拥有对FLS XI 所持股份的投票权和投资权。 托珀博士、赫伦先生和埃斯蒂斯先生放弃对FLS XI持有的股份的实益所有权，除非他们在此类股份中的金钱权益（如果有）。上述实体 和人员的主要营业地址是圣彼得堡佩奇米尔路 1001 号 4 号楼B，加利福尼亚州帕洛阿尔托 94304。

(8)

包括（a）Logos Opportunities Fund IV LP（Logos Opportunities）以私募方式购买的4,1666股普通股（Logos Opportunities）和（b）Logos Global Master Fund LP（全球基金）在私募配售中购买的10,833,334股普通股。Logos Opportunities IV GP LLC（Logos Opportunities GP） 是洛格斯Logos 全球管理有限责任公司（Logos Global）是环球基金的投资顾问。Logos Global Management GP LLC（Logos Global GP）是Logos Gl Arsani William 和 Graham Walmsley 是 Logos Opportunities GP 的成员，威廉先生是 Logos Global 和 Logos Global GP 的控制人。威廉先生和沃尔姆斯利先生各自宣布放弃对这些股份的实益所有权， ，除非他们各自在这些股份中的金钱权益（如果有）。Logos Opportunities and Global Fund的主要地址是加利福尼亚州旧金山莱特曼大道1号 C栋 C3-350 套房 94129。

(9)

由Samsara BioCapital, LP以私募方式购买的2,916,666股普通股组成。 （Samsara LP）。Samsara BioCapital GP, LLC（Samsara LLC）是Samsara LP的普通合伙人，可能被视为实益拥有Samsara LP持有的股份。Srinivas Akkaraju博士，总经理，博士对Samsara GP持有的股票拥有投票权和投资权 ，因此可以被视为对Samsara LP持有的股票具有实益所有权。Samsara LLC放弃对这些股份的实益所有权，除非其各自的金钱权益。 Samsara LP 的地址是加利福尼亚州帕洛阿尔托米德尔菲尔德路 628 号 94031。

(10)	包括 (a) Venrock Healthcare Capital Partners EG, L.P. (VHCP EG) 持有的11,063,043股普通股，其中 (i) 3,658,876股是VHCP EG在私募配售前持有的普通股，(ii) 7,404,167股是VHCP EG在私募中购买的普通股，(b) 4,091,832 Venrock Healthcare Capital Partners III, L.P. (VHCP) 持有的普通股 股

9

III)，其中（i）1,353,291股是VHCP III在私募前持有的普通股，（ii）2,738,541股是 VHCP III在私募中购买的普通股，（c）VHCP Co-Investment Holdings III, LLC（VHCP Co III）持有的409,338股普通股，其中（i）135,380股是VHCP Co III在私人 配售之前持有的普通股，（ii）273,958股是VHCP Co III在私募配售中购买的普通股。VHCP Management EG, LLC（VHCPM EG）是VHCP EG的唯一普通合伙人。VHCP Management III, LLC（VHCPM）是 VHCP III 的 唯一普通合伙人，也是 VHCP Co III 的唯一经理。Bong Koh 博士和 Nimish Shah 是 VHCPM EG 和 VHCPM 的投票成员。上述实体和个人的地址是纽约布莱恩特公园7号23楼， 纽约 10018。

(11)	由Vivo Opportunity Fund Holdings, L.P. 或Vivo Fund Holdings以私募方式购买的15,000,000股普通股组成。Vivo Opportunity, LLC或Vivo Opportunity是维沃基金控股公司的普通合伙人。Vivo Opportunity的有表决权的成员是戴凯文、孔国强和迈克尔·张，他们都没有对这些股票的个人投票 或投资权，他们都宣布放弃对此类股票的实益所有权。上述实体和个人的地址是加利福尼亚州帕洛阿尔托利顿大道192号Vivo Capital LLC的转发地址为94301。

(12)	包括（a）传统IRA以私募方式购买的13万股普通股，用于Lupher博士的 权益，以及（b）Lupher博士持有的22.5万股受期权约束的普通股，这些期权可在2024年2月7日起的60天内行使。

(13)	包括（a）斯科帕先生在私募中购买的10万股普通股和（b）斯科帕先生在2024年2月7日起60天内可行使的22.5万股受期权约束的普通股。

与卖出股东的关系

正如上文在招股说明书摘要/私募部分下详细讨论的那样，我们 于2024年2月5日与卖出股东签订了证券购买协议和注册权协议，根据该协议，我们于2024年2月7日向卖出股东出售了普通股和 预先筹资的认股权证，以购买普通股，并同意提交注册声明以允许股票转售本招股说明书涵盖的普通股。

此前持有我们已发行普通股百分之五或以上的现有投资者，包括Commodore Capital Master LP、FMR LLC和Venrock Healthcare Capital Partners III, L.P. 及其附属公司，分别购买了约700万美元、1000万美元和1,250万美元的私募普通股。在 私募的同时，公司董事马克·卢弗博士和詹姆斯·斯科帕还分别购买了约17.5万美元和13.5万美元的普通股。

除上述情况外，在过去三年中，除了由于我们的股票或其他 证券的所有权外，所有出售股东或控制此类出售股东的任何个人均未在我们或我们的关联公司担任任何 职位或职位，也没有在过去三年中与我们或我们的任何前任或关联公司有实质性关系

10

分配计划

证券的每位卖出股东及其任何质押人、受让人和 利益继任者可以不时出售、转让或以其他方式处置在纳斯达克或任何其他证券交易所、市场或交易设施 上或私下交易中特此涵盖的任何或全部相应证券。这些销售可以是固定价格、销售时的现行市场价格、与现行市场价格相关的价格、销售时确定的不同价格、 或协议价格。卖出股东在出售证券时可以使用以下任何一种或多种方法：

•

普通经纪交易和经纪交易商招揽买家的交易；

•

在大宗交易中，经纪交易商将尝试以代理人的身份出售证券，但可以将区块中的一部分作为委托人定位和转售 以促进交易；

•

经纪交易商以委托人身份购买，经纪交易商为其账户转售；

•

根据适用交易所的规则进行交易所分配；

•

向卖出股东的员工、成员、合伙人或股东分配；

•

通过任何出售股东向其股东分配此类证券；

•

私下谈判的交易；

•

在本招股说明书发布之日之后进行的空头交易的结算；

•

在通过经纪交易商进行交易时，经纪交易商同意以每只证券的规定价格出售一定数量的 种此类证券；

•

通过期权或其他对冲交易的写入或结算，无论是通过期权交易所 还是其他方式；

•

任何此类销售方法的组合；或

•

适用法律允许的任何其他方法。

卖出股东还可以根据第144条或《证券法》规定的任何其他注册豁免（如果有）出售证券， 而不是本招股说明书。

卖出股东聘请的经纪交易商可以安排其他经纪交易商参与 的销售。经纪交易商可以从卖出股东（或者，如果有经纪交易商充当证券购买者的代理人，则从买方那里获得佣金或折扣），但除非本招股说明书 补充文件中另有规定，否则代理交易不超过FINRA规则2121规定的惯常经纪佣金；如果是本金交易，则为按照 FINRA 规则 2121 进行加价或降价。

卖出股东可以与经纪交易商或其他金融机构进行期权或其他交易，或创建一种 或更多衍生证券，要求向该经纪交易商或其他金融机构交付本招股说明书提供的证券，此类经纪交易商或其他金融机构可以根据本 招股说明书（经补充或修订以反映此类交易）转售这些证券。

根据《证券法》的定义，出售证券的股东和任何参与出售证券的 经纪交易商或代理人均可被视为与此类销售相关的承销商。在这种情况下，根据《证券法》，此类经纪交易商或代理人获得的任何佣金以及他们购买的证券的 转售所得的任何利润都可能被视为承保佣金或折扣。每位出售股票的股东都告知我们，它与任何人没有任何直接或 间接分销证券的书面或口头协议或谅解。

我们需要支付因证券注册 而产生的某些费用和开支。我们已同意赔偿任何出售股东的某些损失、索赔、损害赔偿和责任，包括《证券法》规定的责任。

11

我们同意将本招股说明书的有效期延长至 (i) 卖出股东无需注册即可转售 证券的日期，不考虑任何数量或 销售方式由于第 144 条而产生的限制， 没有要求我们遵守《证券法》第 144 条或任何其他类似规则规定的当前公开信息，或者 (ii) 所有证券均已根据本招股说明书或《证券法》第 144 条或任何其他类似效力的规则出售。如果适用的州证券法要求，转售证券只能通过注册或持牌经纪人或交易商出售。此外，在某些州，除非已在适用州注册或有资格出售，或者可以豁免注册或资格要求并得到遵守，否则不得出售此涵盖的 转售证券。

根据《交易法》规定的适用规章制度，在开始分配之前，任何参与转售证券分销的人 在适用的限制期内（如M条例所定义）内不得同时参与普通股的做市活动。此外，卖出股东将受到《交易法》及其相关规章制度的适用条款的约束，包括M条例，这可能会限制卖出股东或任何其他人购买和出售普通股的时间。我们将向卖出股东提供本招股说明书 的副本，并告知他们需要在出售时或之前（包括遵守《证券法》第172条）向每位买方交付本招股说明书的副本。

12

专家们

独立注册会计师事务所安永会计师事务所已审计了截至2022年12月31日止年度的10-K表年度报告中包含的合并财务报表，该报告载于本招股说明书和注册声明的其他地方。我们的 财务报表是根据安永会计师事务所的报告以引用方式合并的，该报告是根据安永会计和审计专家的授权提供的。

法律事务

Cooley LLP将传递特此发行的普通股的有效性。

在这里你可以找到更多信息

我们必须遵守《交易法》的信息要求，并且我们必须向美国证券交易委员会提交报告、委托书和其他 信息。您可以在美国证券交易委员会网站 http://www.sec.gov 上阅读和复制这些报告、委托声明和其他信息，该网站包含以电子方式向美国证券交易委员会提交的报告、代理和信息声明以及其他与像我们这样的发行人 的信息。我们在 www.harpoontx.com 上维护一个网站。本网站中包含或可通过本网站访问的信息未以引用方式纳入此处，也不是本招股说明书的一部分。

本招股说明书中包含的关于任何合同或其他文件内容的陈述不一定完整，在每个 情况下，我们都会提请您参考作为注册声明附录提交的合同或文件的副本，每份此类声明在所有方面均以此类引用来限定。

13

以引用方式纳入某些信息

美国证券交易委员会允许我们以引用方式纳入我们向其提交的其他文档中的信息，这意味着我们可以 通过向您推荐这些文件来向您披露重要信息。以引用方式纳入的信息被视为本招股说明书的一部分。本招股说明书中的信息取代了我们 在本招股说明书发布之日之前向美国证券交易委员会提交的以引用方式纳入的信息。我们以引用方式将我们向美国证券交易委员会 （文件编号 001-36579）提交的下列信息或文件纳入本招股说明书和注册声明（本招股说明书是其中的一部分）：

(a)	我们于2023年3月30日向美国证券交易委员会提交的截至2022年12月31日止年度的 10-K表年度报告；

(b)	我们于2023年4月25日向美国证券交易委员会提交的 附表14A的最终委托书中以引用方式特别纳入我们截至2022年12月31日的10-K表年度报告中的信息；

(c)	我们分别于2023年5月11日、 2023 年 8 月 10 日、2023 年 8 月 10 日和 2023 年 11 月 9 日向美国证券交易委员会提交了截至 2023 年 3 月 31 日、2023 年 6 月 30 日和 2023 年 9 月 30 日的季度的 10-Q 表季度报告；

(d)	我们于 2023 年 5 月 11 日、2023 年 5 月 19 日、2023 年 5 月 25、2023 年 6 月 9、2023 年 6 月 14、2023 年 8 月 4、2023 年 11 月 6 日（经于 2023 年 12 月 4 日修订）、12 月 8、2024 年 2 月 5、2月 5、向美国证券交易委员会提交的 8-K 表最新报告，2024 年 2 月 6 日和 2024 年 2 月 8 日（第 7.01 项除外）；以及

(e)	我们根据《交易法》第 12 (b) 条于2014年7月28日向美国证券交易委员会提交的 8-A表格注册声明中包含的普通股描述，包括为更新此类描述而提交的任何修正案或报告，包括截至2020年12月31日年度10-K表的 年度报告的附录4.2。

尽管有前几段的声明，但我们根据《交易法》向美国证券交易委员会提供的任何文件、报告或附录（或上述任何部分的一部分）或任何其他 信息均不得以提及方式纳入本招股说明书。

我们还以引用方式将我们在首次提交注册声明之日后根据《交易法》(i) 第 13 (a)、13 (c)、14 或 15 (d) 条向美国证券交易委员会提交的所有文件（根据 8-K 表第 2.02 项或第 7.01 项提供的当前报告以及在该表格上提交的与此类项目相关的证物）纳入本招股说明书本招股说明书构成其一部分且在注册声明生效之前，或（ii）在本招股说明书发布之日之后但在终止之前提供。这些文件包括 份定期报告，例如 10-K 表年度报告、10-Q 表季度报告和 8-K 表最新报告，以及 委托声明。此类未来申报中的信息更新和补充了本招股说明书中提供的信息。未来任何此类文件中的任何声明都将被自动视为修改和取代我们先前向美国证券交易委员会提交的以引用方式纳入的任何文件 中的任何信息，前提是后来提交的文件中的陈述修改或取代了先前提交的此类声明。

根据书面或口头 的要求，我们将向招股说明书的每一个人，包括任何受益所有人，免费提供本招股说明书中以引用方式纳入本招股说明书但未与招股说明书一起交付的任何或所有文件的副本，包括以引用方式特别纳入此类文件的证物。你应向 Adverum Biotechnologies, Inc.（加利福尼亚州雷德伍德城红木城 100 号，94063）提交 任何文件请求；电话：(650) 656-9323。

14

第二部分

招股说明书中不需要的信息

第 14 项。发行和分发的其他费用。

以下是我们在本注册声明下发行和注册证券 的估计费用报表，所有费用将由我们承担（出售股东因经纪、会计或税务服务而产生的任何承保折扣和佣金以及费用或 出售股东在处置股票时产生的任何其他费用除外）。除美国证券交易委员会注册费外，显示的所有金额均为估计值。

美国证券交易委员会注册费		$	30,844
法律费用和开支		$	485,000
会计费用和开支		$	25,000
杂项		$	5,000
总计		$	545,844

第 15 项。对董事和高级管理人员的赔偿。

《特拉华州通用公司法》（DGCL）第145条授权公司对其董事和高级管理人员进行赔偿，使其免受因他们曾担任或目前担任公司董事或高级职员而被提起或威胁成为当事方的诉讼、诉讼和诉讼所产生的 责任。赔偿可能涵盖董事或高级管理人员在任何此类诉讼、诉讼或程序中实际和合理产生的 费用（包括律师费）、判决、罚款和支付的和解金额。第145条允许公司 在最终处置此类诉讼、诉讼或程序之前，支付董事和高级管理人员产生的费用（包括律师费）。此外，第145条规定，公司有权代表其董事和高级管理人员购买和维持 保险，以应对他们以董事或高级管理人员身份承担的任何责任，或因其身份而产生的任何责任，无论公司是否有权根据第145条向董事或高级管理人员赔偿此类责任。

我们经修订和重述的 公司注册证书包含在特拉华州法律允许的最大范围内限制董事对金钱损害的责任的条款。因此，我们的董事不会因任何违反董事信托义务而向我们或我们的股东承担金钱 损害的个人责任，但以下方面的责任除外：

•

任何违反董事对我们或我们股东的忠诚义务的行为；

•

任何非善意的行为或不行为，或者涉及故意不当行为或故意违法的行为或不行为；

•

特拉华州通用公司法 第 174 条规定的非法支付股息或非法回购或赎回股票；或

•

他们从中获得不正当个人利益的任何交易。

我们修订和重述的公司注册证书以及经修订和重述的章程规定，在特拉华州法律允许的最大范围内，我们都必须对我们的董事 和高级管理人员进行赔偿。我们修订和重述的章程还规定，我们有义务在任何诉讼或 诉讼的最终处置之前预付董事或高级管理人员产生的费用，并允许我们为任何高管、董事、雇员或其他代理人为其以该身份采取行动而产生的任何责任购买保险，无论特拉华州法律是否允许我们向其或 她进行赔偿。我们已经签订协议，并将继续签订协议，根据董事会的决定，对董事、执行官和其他员工进行赔偿。除特定例外情况外，这些协议

II-1

规定赔偿相关费用，包括律师费、判决、罚款和任何个人在任何 或诉讼中产生的和解金额。我们认为，这些章程条款和赔偿协议对于吸引和留住合格人员担任董事和高级管理人员是必要的。我们还为董事和高级管理人员提供责任保险。

Adverum目前为其董事和高级管理人员提供责任保险。

第 16 项。展品索引。

展览 没有。		描述
3.1		经修订和重述的公司注册证书（参照2017年3月9日向美国证券交易委员会提交的公司 10-K表年度报告（文件编号001-36579）附录3.1纳入此处）。
3.2		经修订和重述的章程（参照公司于2020年6月30日向美国证券交易委员会提交的8-K表最新报告（文件编号001-36579）附录3.1纳入此处）。
4.1		公司与其中指定的买方之间签订的注册权协议表格（参照公司于2024年2月5日向美国证券交易委员会提交的8-K表最新报告（文件编号001-36579）附录 10.2 纳入此处）。
4.2		预先注资认股权证表格（参照公司于2024年2月5日向美国证券交易委员会提交的当前 表格8-K报告（文件编号001-36579）附录4.1纳入此处）。
4.3		本公司与其中所列购买者之间签订的证券购买协议表格（参照公司于2024年2月5日向美国证券交易委员会提交的8-K表最新报告（文件编号001-36579）附录 10.1 纳入此处）。
5.1		Cooley LLP 的看法。
23.1		独立注册会计师事务所的同意。
23.2		库利律师事务所的同意（包含在作为附录5.1提交的法律意见书中）。
24.1		委托书（包含在签名页上）。
107		申请费表。

第 17 项。承诺。

下列签名的注册人特此承诺：

(a)(1)

在报价或销售的任何时期内，提交对本 注册声明的生效后修订：

(i)

包括《证券法》第10 (a) (3) 条所要求的任何招股说明书；

(ii)

在招股说明书中反映注册声明 （或其最新生效后的修正案）生效之日之后出现的任何事实或事件，这些事实或事件，无论是单独还是总体而言，都代表了注册声明中列出的信息的根本变化。尽管如此， 所发行证券交易量的任何增加或减少（如果所发行证券的总美元价值不超过注册的价值）以及任何偏离预计最大发行区间低端或最高限值的偏离都可能反映在根据第424（b）条向美国证券交易委员会（SEC）提交的招股说明书 的形式中，前提是交易量和价格的总体变化不是 计算中规定的最高总发行价格变动超过 20%有效注册声明中的申请费表附件；

II-2

(iii)

包括先前未在 注册声明中披露的与分配计划有关的任何重要信息，或注册声明中对此类信息的任何重大变更；

提供的, 然而，如果注册声明在表格S-3上，并且这些 段要求在生效后的修正案中包含的信息包含在注册人根据美国证券交易委员会第13条或第15（d）条向美国证券交易委员会提交或向美国证券交易委员会提供的报告中，则本节的 段落第 (a) (1) (ii)、(a) (1) (ii) 和 (a) (1) (iii) 段不适用 1934 年《证券交易法》（《交易法》），以引用方式纳入 注册声明，或包含在根据第 424 (b) 条提交的招股说明书中，该招股说明书是注册声明。

(2)	为了确定《证券法》规定的任何责任，每项此类生效后的修正案 均应被视为与其中发行的证券有关的新注册声明，当时发行此类证券应被视为该修正案的首次善意发行。

(3)	通过生效后的修正案将任何 在发行终止时仍未出售的正在注册的证券从注册中删除。

(4)	为了确定《证券法》对任何购买者的责任：

(i)

自提交的招股说明书被视为注册声明的一部分并包含在注册声明之日起，注册人根据第 424 (b) (3) 条提交的每份招股说明书应被视为注册声明的一部分；以及

(ii)

根据第 424 (b) (2)、(b) (5) 或 (b) (7) 条要求提交的每份招股说明书均应作为注册 声明的一部分，根据第 430 条 (a) (1)、(i)、(vii) 或 (x) 进行发行，以提供《证券法》第 10 (a) 条所要求的信息应被视为注册声明的一部分， 自生效后首次使用此类形式的招股说明书之日起或本次发行中第一份证券销售合约的日期（以较早者为准）招股说明书。根据规则 430B 的规定，出于发行人和当时担任承销商的任何人的责任考虑，该日期应被视为与 招股说明书相关的注册声明中与证券相关的注册声明的新生效日期，当时此类证券的发行应被视为首次真诚发行。但是，对于在作为注册声明或招股说明书一部分的注册声明或招股说明书中作出的任何声明，或者在注册声明或招股说明书中以引用方式纳入或视为注册声明一部分的招股说明书中的任何声明，对于在该生效 日期之前签订销售合同的买方，均不得取代或修改注册声明或招股说明书中的任何声明注册声明的一部分或在此之前在任何此类文件中做出的声明生效日期。

(b)	为了确定《证券法》规定的任何责任，注册声明中以 提及方式纳入注册声明的每份注册人 年度报告（以及在适用的情况下，根据《交易法》第15（d）条提交的每份雇员福利计划年度报告）应被视为与其中提供的证券有关的新注册声明，届时此类证券的发行应被视为最初的善意其供应。

(c)	就根据上述规定或其他规定允许注册人的董事、 高级管理人员和控股人对《证券法》产生的责任进行赔偿而言，已告知注册人，美国证券交易委员会认为，这种赔偿违反《证券法》 中表述的公共政策，因此不可执行。如果注册人的董事、高级管理人员或控股人就注册证券有关的董事、高级管理人员或控股人就此类责任提出赔偿申请（注册人支付注册人的董事、高级管理人员或控股人在 成功抗辩任何诉讼、诉讼或程序中发生或支付的费用除外），则注册人将其律师 事已通过控制先例解决，请向具有适当管辖权的法院提交质疑其提供的此类赔偿是否违反《证券法》中规定的公共政策，并将受该问题的最终 裁决的管辖。

II-3

签名

根据经修订的1933年《证券法》的要求，注册人证明其有合理的理由相信 符合提交S-3表格的所有要求，并已正式促成下列签署人于2024年3月4日在加利福尼亚州雷德伍德市 市代表其签署本注册声明，经正式授权。

委托书

通过这些礼物认识所有人，签名如下所示的每个人都构成并任命医学博士洛朗·菲舍尔和琳达 鲁宾斯坦以及他们每个人的真实合法身份 事实上的律师并具有完全替代权和替代权的代理人，以他或她的 或她的名字、地点或代替权，以任何身份签署本注册声明的任何和所有修正案（包括生效后的修正案），并将该修正案连同其所有证物和其他相关文件一起提交给美国证券交易委员会，给予上述同意 事实上的律师和代理人，以及他们每个人都有充分的权力和权力，可以采取和执行与之相关的每一个 行为和事情，无论出于何种意图和目的，都要充分做到这一点，特此批准并确认所有上述内容 事实上的律师代理人或其中的任何人，或他们或他的替代者或替代者，可以根据本协议合法地进行或促成这样做。

根据经修订的1933年《证券法》的要求，本注册声明由以下人员 以所示身份和日期签署。

签名		标题		日期
/s/ 洛朗·菲舍尔 洛朗·菲舍尔，医学博士		总裁、首席执行官兼董事 (首席执行官)		2024年3月4日
/s/ 琳达·鲁宾斯坦 琳达·鲁宾斯坦		首席财务官 (首席财务官兼首席会计官)		2024年3月4日
/s/ 帕特里克·马查多 帕特里克·马查多		董事会主席、董事		2024年3月4日
/s/ 秀红 秀红		董事		2024年3月4日
/s/ Mark Lupher 马克·卢弗博士		董事		2024年3月4日
/s/ C. 大卫·尼科尔森 C. 大卫·尼科尔森博士		董事		2024年3月4日
/s/ Rabia Gurses Ozden Rabia Gurses Ozden，医学博士		董事		2024年3月4日

II-4

签名		标题		日期
/s/ James Scopa 詹姆斯·斯科帕		董事		2024年3月4日
/s/ Dawn Svoronos Dawn Svoronos		董事		2024年3月4日
/s/ 里德·塔克森 里德·塔克森，医学博士		董事		2024年3月4日
/s/ 斯科特·惠特卡普 斯科特·惠特卡普，医学博士		董事		2024年3月4日

II-5