依据第424(B)(3)条提交的文件
注册号码333-264864

招股说明书

莱拉治疗公司

15,521,322 Shares

普通股

由出售证券持有人提供

出售证券持有人可发行及出售最多15,521,322股上述普通股，其中10,521,322股为现时已发行及已发行的股份，5,000,000股可于行使现有已发行及已发行认股权证以购买普通股时发行，不时以一次或多次发售方式发行。本招股说明书为您提供证券的一般说明。我们将不会从出售证券持有人出售我们的普通股中获得任何收益。

每当任何出售证券的证券持有人发售及出售证券时，该等出售证券持有人可为本招股说明书提供补充资料，其中载有有关发售及证券的金额、价格及条款的具体资料。本增刊亦可增加、更新或更改本招股说明书所载有关该项发售的资料。在投资我们的任何证券之前，您应 仔细阅读本招股说明书和适用的招股说明书附录。

销售证券的证券持有人可以将本招股说明书及任何招股说明书附录中所述的证券一起或单独出售给或通过一个或多个承销商、交易商和代理人，或直接向购买者出售，或通过这些方式的组合进行。如果任何承销商、交易商或代理人参与任何证券的销售，他们的名称以及他们之间或他们之间的任何适用的购买价格、费用、佣金或折扣安排将在适用的招股说明书附录中列出，或将根据所述信息进行计算。有关更多信息，请参阅本招股说明书中题为关于本招股说明书和分销计划的章节。在未交付本招股说明书和描述此类证券发行方法和条款的适用招股说明书附录之前，不得出售任何证券。

投资我们的证券涉及风险。有关您在投资我们的证券之前应考虑的因素，请参阅本招股说明书第5页的风险因素以及适用的招股说明书附录中包含的任何类似部分。

我们的普通股在纳斯达克全球市场上市，代码是LYRA。2022年5月19日，我们的普通股在纳斯达克全球市场上的最后一次报告销售价格为每股5.61美元。

美国证券交易委员会和任何州证券委员会都没有批准或不批准这些证券，也没有对本招股说明书的充分性或准确性做出任何评价。任何相反的陈述都是刑事犯罪。

本招股书日期为2022年5月20日。

目录

关于这份招股说明书		1
在那里您可以找到更多信息；通过引用并入		2
该公司		4
风险因素		5
收益的使用		6
证券说明		7
出售证券持有人		13
配送计划		18
法律事务		20
专家		20

关于这份招股说明书

本招股说明书是我们向美国证券交易委员会或美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分，该声明使用搁置注册流程。通过使用搁置登记声明，出售证券持有人可以不时在一个或多个招股说明书中出售最多15,521,322股普通股。对于出售证券持有人的证券要约和出售，出售证券持有人可以提供本招股说明书的招股说明书附录，其中包含有关正在发售和出售的证券的具体信息以及该发行的具体条款。我们还可能授权向您提供一份或多份免费撰写的招股说明书，其中可能包含与这些产品相关的重要信息。任何此类招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书也可以添加、 更新或更改本招股说明书中包含的有关该产品的信息。如果本招股说明书中的信息与适用的招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书之间有任何不一致之处，您应以招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书为准。在购买任何证券之前，您应仔细阅读本招股说明书和任何适用的招股说明书补充材料或免费撰写的招股说明书，以及标题中所述的其他 信息，其中您可以找到更多信息；通过引用并入。

除本招股说明书、任何适用的招股说明书增刊或由本公司或代表本公司编制的任何免费撰写的招股章程外，本公司或 出售证券持有人均未授权任何人向阁下提供任何信息或作出任何陈述。我们和出售证券的持有人对其他人可能向您提供的任何其他信息的可靠性不承担任何责任，也不能提供任何保证。我们和销售证券持有人 不会在任何不允许出售这些证券的司法管辖区提出出售这些证券的要约。除非我们另有说明，否则您应假定本招股说明书及其任何适用的招股说明书附录中的信息仅在其各自封面上的日期是准确的，在任何适用的自由写作招股说明书中出现的信息仅在该自由写作招股说明书的日期是准确的，并且通过引用并入的任何信息仅在通过引用并入的文档的日期是准确的。自那以后，我们的业务、财务状况、运营结果和前景可能发生了变化。本招股说明书以引用方式并入， 任何招股说明书增刊或免费撰写的招股说明书可能包含和引用基于独立行业出版物和其他公开信息的市场数据、行业统计和预测。尽管我们相信这些来源是可靠的，但我们不保证这些信息的准确性或完整性，我们也没有独立核实这些信息。此外，本招股说明书、任何招股说明书副刊或任何适用的自由写作招股说明书中可能包含或引用的市场和行业数据及预测可能涉及估计, 假设和其他风险及不确定性，可能会根据各种因素而发生变化，包括 在本招股说明书、适用的招股说明书附录和任何适用的自由写作招股说明书标题下讨论的风险因素，以及在通过引用并入本招股说明书的其他文件中类似标题下讨论的内容。因此，投资者不应过度依赖这些信息。

除非另有说明，否则在本招股说明书中，当我们提到Lyra、？We、？Our、？us？和公司时，我们指的是Lyra治疗公司及其合并子公司。当我们提到您时，我们 指的是适用证券系列的潜在持有人。

我们在本招股说明书和通过引用并入的文件中使用我们的商标和徽标。本招股说明书和通过引用并入的文件还包括属于其他组织财产的商标、商号和服务标志。仅为方便起见，本招股说明书中提及的商标和商品名称 未使用^®和^™符号，但这些引用并不以任何方式表明， 我们不会根据适用法律最大程度地主张我们的权利，或适用的所有者不会主张其对这些商标和商号的权利。

1

在这里您可以找到更多信息；通过引用合并

可用信息

我们向美国证券交易委员会提交了 份报告、委托书和其他信息。美国证券交易委员会维护一个网站，其中包含报告、委托书和信息声明以及其他有关发行人的信息，例如我们，这些发行人以电子方式向美国证券交易委员会提交了文件。该网站地址为http://www.sec.gov.

我们的网址是Https://lyratherapeutics.com。然而，我们网站上的信息不是、也不应被视为本招股说明书的一部分。

本招股说明书和任何招股说明书附录是我们向美国证券交易委员会提交的注册说明书的一部分，并不包含注册说明书中的所有信息。完整的注册声明可以从美国证券交易委员会或我们那里获得，如下所示。确定所发售证券的条款的文件作为或可能作为登记声明的证物或通过引用并入登记声明中的文件存档。本招股说明书或任何招股说明书附录中有关该等文件的陈述均为摘要， 每项陈述均参考其所指的文件，在各方面均有保留。你应该参考实际文件，以获得有关事项的更完整描述。如上文所述，您可以通过美国证券交易委员会网站查看注册声明的副本 。

以引用方式成立为法团

美国证券交易委员会的规则允许我们通过引用将信息纳入本招股说明书，这意味着我们可以通过向您推荐另一份单独提交给美国证券交易委员会的文件来向您披露 重要信息。通过引用并入的信息被视为本招股说明书的一部分，我们向美国证券交易委员会提交的后续信息将 自动更新和取代该信息。为本招股说明书的目的，本招股说明书中包含的任何陈述或通过引用纳入的先前提交的文件将被视为被修改或取代，前提是本招股说明书中包含的 陈述或随后通过引用并入的提交的文件修改或取代该陈述。

本招股说明书和任何随附的招股说明书附录通过引用合并了之前已向美国证券交易委员会备案的以下文件：

•

我们于2022年3月9日向美国证券交易委员会提交了截至2021年12月31日的10-K表格年度报告。

•

我们关于时间表 14A的最终委托书于2022年4月27日提交给美国证券交易委员会。

•

我们于2022年5月10日向美国证券交易委员会提交的截至2022年3月31日的季度报告Form 10-Q。

•

我们目前提交给美国证券交易委员会的Form 8-K报告分别于2022年2月18日和2022年4月13日提交。

•

我们于2020年4月27日根据证券法第 12(B)节向美国证券交易委员会提交的表格 8-A表格中包含的对我们普通股的描述，该描述已由作为截至2021年12月31日的年度报告 10-K表格的附件4.4提交的证券描述以及为更新此类描述而提交给美国证券交易委员会的任何其他修订或报告进行了更新。

在本次招股终止前，我们随后根据1934年《证券交易法》第13(A)、13(C)、14或15(D)节(在本招股说明书中称为交易法)提交的所有报告和其他文件，包括我们可能在初始注册声明日期之后至注册声明生效之前向美国证券交易委员会提交的所有此类文件，但不包括向美国证券交易委员会提供的任何信息，也将通过引用并入本招股说明书，并自提交该等报告和文件之日起被视为本招股说明书的一部分。

2

您可以通过写信或致电以下地址索取本招股说明书中引用的任何文件的免费副本：

莱拉治疗公司

阿森纳大道480号

马萨诸塞州沃特敦，邮编：02472

(617) 393-4600

但是，除非在本招股说明书或任何随附的招股说明书附录中明确引用了这些证物，否则不会将这些证物发送给备案文件。

3

该公司

我们是一家临床阶段的治疗公司，专注于新型集成药物和输送解决方案的开发和商业化 ，用于耳鼻喉科疾病的局部治疗。我们的专有技术平台XTreo^™，旨在通过一次给药，精确且一致地将药物 直接输送到受影响的组织。我们最初的候选产品LYR-210和LYR-220是可生物吸收的聚合物基质，旨在以简短、非侵入性的办公室内程序给药，旨在将长达六个月的持续药物治疗输送到鼻腔 通道，用于治疗慢性鼻窦炎。嵌入LYR-210和LYR-220的治疗药物是呋喃莫米松，它是美国食品和药物管理局批准的各种药物的有效成分，具有良好的疗效和安全性。CRS是一种副鼻窦炎性疾病，会导致虚弱的症状和显著的发病率，在美国大约有1400万人受到影响。

CRS在文献中被描述为一种未被认识的流行病，因为它的高流行率，它对患者生活质量的重大影响，以及目前可用的治疗方案的重大限制。我们估计，鼻窦炎，包括慢性阻塞性肺疾病和急性鼻窦炎， 影响着美国大约12%的成年人口，或大约3000万人，使其成为65岁以下人群中第五常见的疾病，比糖尿病或心脏病更常见。在这 人口中，我们估计大约有1400万人受到CRS的影响。此外，我们估计，每年约有800万人因CRS接受医生治疗，其中约400万人未能通过医疗管理。在美国，每年用于鼻窦炎的直接治疗费用超过600亿美元，其中约50亿美元用于鼻窦手术。

我们相信LYR-210和LYR-220，如果 成功开发和批准，将能够治疗所有未能通过医疗管理并提交给耳鼻喉科医生的CRS患者，包括手术前和手术后的患者以及有鼻息肉和不有鼻息肉的患者，单次给药最多可治疗6个月。

我们于2005年11月根据特拉华州法律注册成立，名称为WMR Biomedical，Inc.。2018年7月，我们更名为Lyra Treateutics，Inc.。我们的主要执行办公室位于马萨诸塞州沃特敦阿森纳路480号，电话号码为(02472)393-4600。我们的网站地址是Https://lyratherapeutics.com。本招股说明书中包含或可通过本网站访问的信息不构成本招股说明书的一部分。我们在招股说明书中包括我们的网站地址，仅作为非活跃的文本参考。我们的普通股在纳斯达克全球市场上市，代码是LYRA？

4

风险因素

根据本招股说明书及适用的招股说明书附录提供的任何证券的投资涉及风险。在作出关于投资我们证券的决定之前，您应仔细 参考我们最新的Form 10-K年度报告和任何后续的Form 10-Q季度报告或当前的Form 8-K报告，以及通过引用包含或合并到本招股说明书中的所有其他信息，以及任何适用的招股说明书附录和任何适用的自由书面招股说明书中包含的风险因素和其他信息。发生这些风险中的任何一种都可能导致您在所提供证券上的全部或部分投资损失。

5

收益的使用

我们将不会收到任何出售证券持有人出售普通股的任何收益。

6

证券说明

截至2022年5月1日，我们有一类证券根据《交易法》第12条注册。

以下对我们证券的描述和我们重述的公司注册证书的某些条款(我们将其称为公司注册证书)以及我们修订和重述的章程(我们将其称为我们的章程)是摘要，并以我们的公司注册证书和章程全文以及特拉华州公司法的适用条款为参考全文，其中每个条款都已 公开提交给美国证券交易委员会。？查看哪里可以找到更多信息；通过引用合并。？我们的法定股本 包括：

•

2亿股普通股，每股票面价值0.001美元；

•

10,000,000股优先股，每股票面价值0.001美元。

普通股

我们的普通股在纳斯达克全球市场上市，代码为LYRA。

投票权。我们普通股的持有者在提交股东表决的所有事项上，每持有一股股票有权投一票 ，并且没有累计投票权。我们股东的董事选举应由有权在选举中投票的股东以多数票决定。在某些事项获得绝对多数票的情况下，其他事项应由我们的股东在出席或代表的股东所投的表决权中拥有多数投票权并就该事项进行表决时投赞成票。我们的公司注册证书和章程还规定，我们的董事只有在有权投票的已发行股本的投票权中至少三分之二的持有者投赞成票的情况下，才能被免职。此外，有权投票的股本流通股中至少三分之二投票权的持有者必须投赞成票，才能修订或废除或采用与我们重述的公司注册证书中的几项规定不一致的条款。见下文《特拉华州法律的反收购效力》和我们的《公司注册证书》和《章程修正案》。

清盘时的权利。如果发生我们的清算或解散，普通股持有人有权按比例获得我们的净资产，以便在偿还所有债务和其他债务后分配给股东，并受制于任何 已发行优先股的优先权利。普通股持有人没有优先认购权、认购权、赎回权或转换权。我们的普通股流通股是有效发行、全额支付和不可评估的。普通股持有人的权利、优先和特权 受制于我们未来可能指定和发行的任何系列优先股的股票持有人的权利，并可能受到这些权利的不利影响。

传输代理

我们普通股的转让代理和登记机构是美国股票转让信托公司。

分红

普通股持有人有权按比例收取本公司董事会宣布的任何股息，但须受已发行优先股的任何优先股息权的规限。2012年3月20日，我们宣布并支付了普通股每股0.2630467美元的特别现金股息，或特别股息，总计约42,115美元。除特别股息外，我们从未宣布或支付过普通股的任何现金股息。我们不打算支付现金股息给

7

可预见的未来。我们目前希望保留所有未来的收益，如果有的话，用于我们业务的发展、运营和扩张。未来派发现金股息的任何决定将取决于我们的经营业绩、扩张计划、税务考虑、可用净利润和准备金、法律限制、财务状况、资本要求以及我们的董事会认为相关的其他因素。

优先股

根据我们的公司注册证书条款，我们的董事会有权指示我们发行 一个或多个系列的优先股，而无需股东批准。本公司董事会有权酌情决定每一系列优先股的权利、优先股、特权和限制，包括投票权、股息权、转换权、赎回权和清算优先股。

授权我们的董事会发行优先股 并确定其权利和偏好的目的是消除与股东对特定发行进行投票相关的延迟。优先股的发行在为可能的收购、未来融资和其他公司目的提供灵活性的同时，可能会使第三方更难收购或阻止第三方寻求收购我们已发行的大部分有表决权的股票。没有已发行的优先股 ，我们目前也没有计划发行任何优先股。

选项

截至2022年5月1日，根据我们的2005年股权激励计划或我们的2005年计划(截至该日期，所有股票均已归属并可行使)，购买总计124,729股普通股的期权已发行；根据我们2016年的股权激励计划，或我们的2016计划(其中456,050股已归属，且截至该日期可行使)，购买549,486股普通股的期权已发行；根据我们的2020年激励奖励计划，或我们的2020计划(截至该日期，已归属并可行使的419,100股)，购买1,769,584股普通股的期权已发行，根据我们的2020年计划，已发行的限制性股票单位包括41,051股普通股，根据我们的2022年就业激励计划，购买520,000股普通股的期权已发行(截至该日期，这些期权均未归属或可行使)。

认股权证

2022年4月7日，我们 与其中指定的某些购买者签订了一项证券购买协议，根据该协议，我们同意以私募方式向该等购买者出售证券。在非公开配售中，购买者可以选择购买我们普通股的 股，或者作为替代，购买我们普通股的预融资权证，每股行使价为0.001美元。因此，我们发行了预融资权证，以在私募结束时购买5,000,000股我们的普通股。

截至2022年5月1日，购买我们普通股总计500万股的认股权证尚未发行。

这些认股权证的有效期至纽约时间2027年4月12日下午5点。行使认股权证时可发行的普通股的行使价和股份数量在某些情况下可能会调整，包括股票分红、我们普通股的正向或反向拆分以及某些其他事件。然而，认股权证将不会因普通股的发行价格低于各自的行使价而进行调整。

我们以证明的形式签发了认股权证。权证证书持有人可于适用的到期日或之前，于本公司主要办事处交回适用的权证证书后行使该权证，并在权证证书背面填妥行使表并按说明签立，并就所行使的认股权证数目全数支付行使价。

8

除有限的例外情况外，认股权证持有人将无权行使其认股权证的任何 部分，条件是该持有人(连同该持有人的关联公司，以及与该持有人或任何该持有人的关联公司作为一个集团行事的任何人)将实益拥有我们普通股的数量，超过在行使该权利后我们当时已发行普通股的9.999(受益所有权限制)；但条件是，在向我们发出通知后，持有人可以增加或减少受益所有权限制，但在任何情况下受益所有权限制不得超过19.99%，且受益所有权限制的任何增加在持有人向我们发出增加通知后61天内不会生效。

权证持有人必须在权证行使时以现金支付行权价，除非该等持有人正在使用权证的无现金行使条款。认股权证可以(由持有人自行决定)在此时以无现金方式全部或部分行使，权证持有人有权 获得根据以下公式确定的该数量的权证股份：

[(A-B)*(X)]

(A)

在哪里：

A=紧接该项选择日期前一个交易日的VWAP(定义如下)；

B=当时有效的行使价；及

X=行使认股权证的普通股股份数目(包括向持股人发行的普通股股份数目和普通股股份数目，但须视乎认股权证中为支付行使价而注销的部分而定)。

如上所述，对于任何日期，VWAP指的是由下列适用条款中的第一项决定的价格：(I)如果 我们的普通股随后在纳斯达克全球精选市场、纳斯达克全球市场、纳斯达克资本市场或纽约证券交易所(该市场，JD交易市场)上市，则为彭博金融公司报告的该日期(或最近的前一日期)交易市场普通股在该日期(或最近的前一日期)的每日成交量加权平均价(基于上午9：30起的交易日)。东部时间至下午4：02如果我们的普通股当时没有在场外交易市场上市或在场外交易公告牌上报价，如果我们普通股的价格在Pink Sheets，LLC(或继承其报告价格职能的类似组织或机构)发布的粉单中报告，则为如此报告的我们普通股的最新每股投标价格；或(Iv)在所有其他情况下，由本公司董事会善意决定的普通股股份的公平市场价值。

我们不打算申请认股权证在任何证券交易所或其他交易系统上市。

注册权

根据我们第九次修订和重述的投资者权利协议或投资者权利协议，我们普通股的某些持有者有权根据证券法登记此类股票以供公开转售，直到这些权利根据投资者权利协议的条款终止为止。由于下列权利的行使而登记普通股，将使持有者能够在适用的登记声明宣布生效时交易这些股份，而不受证券法的 限制。

9

表格S-1登记权

如果在任何时候，持有至少30%的应登记证券的持有人提出书面要求，要求我们就预期总发行价超过5,000,000美元的全部或部分当时未登记的应登记证券向 进行登记，我们可能被要求登记他们的股票。我们有义务最多(I)由Perceptive Life Science Master Fund Ltd和Perceptive LS(A)，LLC(统称为Perceptive)发起的三次 注册，以及(Ii)三次涵盖Perceptive以外的投资者持有的可注册证券的注册，以回应这些注册权要求。如果要求登记的持有人打算通过承销的方式分发其股票，则此类发行的主承销商将有权基于与股票营销有关的原因限制承销的股票数量。

搭载登记权

如果我们建议在任何时候根据《证券法》登记我们普通股的任何股份，除某些例外情况外，持有应登记证券的持有者将有权获得登记通知，并将其持有的应登记证券的股份纳入登记。如果我们建议的注册涉及承销，则此类 发行的主承销商将有权出于与股票营销相关的原因限制承销的股票数量。

表格S-3注册权

如果在吾等根据证券法有权在表格S-3的登记声明上登记吾等股份后的任何时间，须登记证券的持有人当时尚未完成的书面要求，要求吾等就预期总发行价至少为2,000,000美元的全部或部分该等 可登记证券进行登记，吾等将被要求进行登记；然而，倘若在任何十二个月内，吾等已就须登记证券持有人的表格S-3进行两次登记，吾等将不会被要求进行登记。

注册权的终止

登记权利于无股东持有任何须登记证券的日期、投资者权利协议所界定的公司出售完成之日、美国证券交易委员会第144条或证券法下另一项类似豁免可供在三个月期间内无限制地出售股东的全部股份而无需登记时终止，此时股东不是本公司的联属公司(定义见证券法)或2028年5月5日。

私人配售登记权

我们 还同意不迟于2022年5月12日准备并向美国证券交易委员会提交一份登记声明，其中包括根据证券法已发行的某些普通股的公开回售，以及在每种情况下根据2022年4月7日的证券购买协议为购买我们的普通股而行使认股权证而发行的某些普通股，我们还进一步同意采取商业上合理的努力，在提交后，在合理可行的情况下尽快宣布该 登记声明生效，但在任何情况下，不得迟于2022年6月11日或7月11日，2022年如果美国证券交易委员会审查注册声明。根据上述义务，本S-3表格的注册说明书已提交美国证券交易委员会。

费用和赔偿

通常，除承保折扣和佣金外，我们将被要求支付我们 因行使这些注册权而发生的任何注册相关的所有费用。这些

10

费用可能包括我们律师的所有注册和备案费用、印刷费用、费用和支出、销售证券持有人律师的合理费用和支出，以及 蓝天费用和支出。此外，除某些例外情况外，我们同意赔偿出售证券持有人以换取损害赔偿，以及因任何注册声明中包含的重大事实的不真实陈述、任何注册声明中的遗漏或被指控遗漏陈述重大事实或使其中的陈述不具误导性所必需的或任何违反或被指控违反证券法律的行为而合理产生的任何法律或其他费用。

特拉华州法与我国公司注册证书及章程的反收购效力

特拉华州法律的一些条款、我们重述的公司注册证书以及我们修订和重述的章程可能会使以下交易变得更加困难：通过收购要约收购我们；通过代理竞争或其他方式收购我们；或罢免我们的现任高级管理人员和董事。这些规定可能会使 更难完成或阻止股东可能认为符合其最大利益或我们最大利益的交易，包括规定支付高于市场价格的溢价的交易。

以下概述了这些规定，旨在阻止强制收购做法和不充分的收购要约。这些条款还旨在鼓励寻求获得我们控制权的人首先与我们的董事会谈判。我们相信，加强对我们与收购或重组我们的不友好或主动提议的提倡者进行谈判的潜在能力的保护的好处超过了阻止这些提议的坏处，因为谈判这些提议可能会导致其条款的改善。

非指定优先股。如果我们的董事会能够在没有股东采取行动的情况下发行最多10,000,000股具有投票权或董事会指定的其他权利或优惠的非指定优先股，可能会阻碍任何改变对我们控制权的尝试的成功。这些条款和其他条款可能会推迟敌意收购或推迟对我们公司的控制权或管理层的变更。

股东大会。我们修订和重述的 章程规定，股东特别会议只能由我们的董事会主席、首席执行官或总裁(在首席执行官缺席的情况下)召开，或通过我们董事会的多数成员通过的决议。

预先通知股东提名和建议的要求。我们修订和重述的章程 建立了关于向股东大会提交股东提案和提名董事候选人的预先通知程序，但董事会或董事会委员会或其指示作出的提名除外。

以书面同意取消股东诉讼。我们重述的公司注册证书 消除了股东在未经会议的情况下通过书面同意采取行动的权利。

交错的董事会。我们的 董事会分为三类。每个班级的董事任期三年，每年由我们的股东选举一个班级。这种选举和罢免董事的制度可能会阻止第三方提出要约收购要约或以其他方式试图获得我们的控制权，因为它通常会使股东更难更换大多数董事。

董事的免职。我们重述的公司注册证书规定，我们的股东不得罢免我们的董事会成员，除非有任何原因，并且除法律规定的任何其他投票外，必须得到有权在董事选举中投票的已发行股票至少三分之二投票权的持有人的批准。

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无权累积投票权的股东。我们重述的公司注册证书不允许股东在董事选举中累积他们的投票权。因此，有权在任何董事选举中投票的我们普通股的大多数流通股的持有人可以选举所有参加选举的董事(如果他们愿意的话)，但我们优先股持有人可能有权选举的任何董事除外。

特拉华州反收购法规。我们受DGCL第203条的约束，该条款禁止被视为有利害关系的股东与特拉华州一家上市公司进行业务合并，除非这些人成为有利害关系的股东之日起三年内，除非该业务合并是以规定的方式批准的，或者该人成为有利害关系的股东的交易是以规定的方式批准的，或者其他规定的例外情况适用。通常，有利害关系的股东是指在确定有利害关系的股东身份之前的三年内，与关联公司和联营公司一起拥有或确实拥有公司15%或更多有表决权股票的人。通常，企业合并包括合并、资产或股票出售或其他交易，从而为感兴趣的股东带来经济利益。这一规定的存在可能对未经董事会事先批准的交易具有反收购效力。

论坛的选择。我们重述的公司注册证书规定，除非我们书面同意选择替代形式，否则特拉华州衡平法院将是以下情况的唯一和独家论坛：(1)代表我们提起的任何派生诉讼或诉讼；(2)任何声称我们的任何董事、高级管理人员、员工或股东向我们或我们的股东提出的违反受托责任或 其他不当行为的诉讼；(3)根据特拉华州《一般公司法》或我们的公司注册证书或章程的任何规定对我们提出索赔的任何诉讼；或(4)任何主张受内部事务原则管辖的索赔的诉讼。根据我们重述的公司注册证书，这一排他性法院条款将不适用于由特拉华州衡平法院以外的法院或法院享有专属管辖权的索赔，或者特拉华州衡平法院对其没有标的管辖权的索赔。例如，该条款不适用于根据联邦证券法提起的诉讼，包括为强制执行《证券法》、《交易法》或其下的规则和条例所产生的任何责任或义务而提起的诉讼。我们重述的公司注册证书还规定，除非我们书面同意选择替代法院，否则美利坚合众国联邦地区法院应在法律允许的最大范围内, 成为解决 根据《证券法》提出的诉讼理由的投诉的唯一和独家论坛。我们重述的公司注册证书还规定，任何购买或以其他方式收购我们股本股份的任何个人或实体将被视为已通知并同意这些论坛条款的选择。如果在诉讼中或其他方面受到质疑，法院可能会裁定，我们重述的公司注册证书中所包含的其中一项或两项选择的法院条款不适用或不可执行。

约章条文的修订。 除允许我们的董事会发行优先股和禁止累计投票权的条款外，修改上述任何条款都需要有权投票的股票的流通股至少三分之二的持有者批准。

特拉华州法律的条款、我们重述的公司注册证书以及我们修订和重述的章程可能会阻止其他人尝试敌意收购，因此，它们还可能抑制我们普通股的市场价格的暂时波动，这种波动通常是由于实际或传言的敌意收购企图造成的。这些规定还可以防止我们董事会和管理层的组成发生变化。这些规定可能会使股东认为符合其最大利益的交易更难完成。

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出售证券持有人

本招股说明书涉及若干出售证券持有人可能不时转售合共达15,521,322股我们普通股的股份。销售证券持有人一词包括受让人、质权人、受让人或其他出售证券的利益继承人，这些证券是在本招股说明书发布之日后作为礼物、质押、合伙分销或其他转让从出售证券持有人那里收到的。

于2022年4月7日，吾等与出售证券持有人订立证券购买协议或 购买协议，根据该协议，吾等以私募方式出售合共18,815,159股普通股或股份，总购买价为79,399,970.98美元，以及购买总计5,000,000股普通股或认股权证的预资金权证，总购买价为21,095,000.00美元。每份预先出资的权证的行使价为每股相关认股权证股份0.001美元，所有此类预先出资的权证的总行权价为5,000.00美元。本招股说明书涉及若干买方根据购买协议可能转售(I)10,521,322股根据购买协议出售的股份及(Ii)5,000,000股根据购买协议出售的认股权证相关股份。

下表列出了每个出售证券持有人可能不时提供的普通股股份的相关信息。每名出售证券持有人实益拥有的股份数量由美国证券交易委员会发布的规则确定。根据这些规则，实益所有权包括出售证券持有人拥有单独或共享投票权或投资权的任何股份。所有权百分比是基于截至2022年5月1日已发行的31,825,055股普通股。在计算出售证券持有人实益拥有的股份数目及其所有权百分比时， 受该出售证券持有人目前可行使或将于2022年5月1日起60天内行使的期权、认股权证或其他权利规限的普通股股份被视为已发行股份，尽管就计算任何其他出售证券持有人的所有权百分比而言，该等股份并不被视为已发行股份。就本表格而言，我们假设出售证券持有人在完成发售后，已售出本招股说明书所涵盖的所有证券。除非另有说明，上市的每个出售证券持有人对出售证券持有人实益拥有的股份拥有唯一投票权和投资权。

下表中的信息已由出售证券持有人或其代表提供给我们，出售证券持有人可能已出售、转让或以其他方式处置其全部或部分

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他们向我们提供有关其证券的信息的日期之后的证券。出售证券持有人可以在此次发行中出售其全部、部分或不出售其证券。请参阅分销计划。

		普通股 实益拥有 在此之前								极大值 数量 普通股股份 待售 在此基础上 招股说明书				普通股 实益拥有 在完成此操作后 供奉
出售证券持有人		数				百分比				数				数				百分比
南塔哈拉资本合伙公司(1)			1,186,041				3.7	%			1,186,041				—				—
NCP RFM LP(1)			129,108				*				129,108				—				—
NCP CB LP(1)			350,558				1.1	%			350,558				—				—
Pinehurst Partners，L.P.(1)			66,464				*				66,464				—				—
南塔哈拉资本合伙有限公司 合伙企业(1)			116,430				*				116,430				—				—
南塔哈拉资本合伙公司II有限公司 合伙企业(1)			165,008				*				165,008				—				—
科尔宾对冲股票基金，L.P.(1)			23,231				*				23,231				—				—
Blackwell Partners LLC-A系列(1)			332,828				1.0	%			332,828				—				—
Samsara BioCapital，L.P.(2)			1,777,251				5.6	%			1,777,251				—				—
投资者公司ITF Rosalind Master Fund L.P.(3)			1,184,834				3.7	%			1,184,834				—				—
Pura Vida Investments，LLC及其某些附属公司(4)			2,782,091				8.7	%			2,369,668				412,423				1.3	%
与VenRock有关联的实体(5)			5,924,170				9.9	%			5,924,170				—				—
Soleus Capital Master Fund，L.P.(6)			592,417				1.9	%			592,417				—				—
停战资本主基金 有限公司。(7)			355,450				1.1	%			355,450				—				—
哈兰·瓦克萨尔(8)			236,966				*				236,966				—				—
CVI投资公司(9)			236,966				*				236,966				—				—
MLPF&S保管人FPO蒂姆·福斯特Irra FBO蒂姆·福斯特			171,511				*				118,483				53,028				*
克雷格·惠勒			118,483				*				118,483				—				—
爱德华·T·安德森(10)			4,219,205				13.3	%			118,483				4,100,722				12.9	%
明基成长基金有限公司(11)			118,483				*				118,483				—				—

*

不到1%。

(1)

包括(1)1,186,041股由Nantahala Capital Partners SI，LP (南塔哈拉资本)登记持有的普通股，(Ii)129,108股由NCP RFM LP(RFM？)登记持有的普通股，(3)350,558股由NCP CB LP(CB登记)登记持有的普通股，(4)116,430股由Nantahala Capital Partners Limited Partnership(ZN合伙人)登记持有的普通股，(V)165,008股由Nantahala Capital Partners II Limited登记持有的普通股，(Vi)Blackwell Partners LLC登记在册的332,828股普通股 A系列(布莱克韦尔)，(Vii)23,231股由Corbin Hedmed Equity Fund，L.P.登记持有的普通股，以及(Vii)由Pinehurst Partners，L.P.(连同Nantahala Capital，RFM，CB，Partners，Partners II，Blackwell和Corbin，与Nantahala Capital，RFM，CB，Partners，Partners II，Blackwell和Corbin，附属实体)登记持有的66,464股普通股。Nantahala Capital Management，LLC是一家注册投资顾问 ，并已获授权以普通合伙人、投资经理或子顾问的身份投票和/或指导处置与Nantahala有关联的每个实体所持有的股份，并将被视为该等证券的实益拥有人。根据修订后的1934年《证券交易法》第13(D)节、《交易法》或任何其他规定，上述规定不应被视为记录所有人或与南塔哈拉有关联的实体承认他们自己是这些证券的实益所有人

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目的。Wilmot Harkey和Daniel Mack是Nantahala Capital Management，LLC的管理成员，可能被视为对与Nantahala关联的实体持有的股份拥有投票权和处置权。

(2)	Samsara BioCapital GP，LLC是Samsara BioCapital，L.P.的普通合伙人，Samsara BioCapital，L.P.是股份的直接持有人(Samsara LP？)。Samsara LLC可被视为实益拥有Samsara LP持有的股份。Srinivas Akkaraju，M.D.，Ph.D.对Samsara LP持有的股份拥有投票权和投资权，因此， 可能被视为实益拥有Samsara LP持有的股份。Samsara LLC和Akkaraju博士均放弃对这些股份的实益所有权，但其各自的金钱利益除外。

(3)	Rosalind Advisors，Inc.是Rosalind Master Fund L.P.的投资顾问，可被视为Rosalind Master Fund L.P.所持股票的实益所有者。Steven Salamon是Rosalind Advisors，Inc.的投资组合经理，可被视为实益拥有Rosalind Master Fund L.P.持有的证券。

(4)

包括(A)根据购买协议购买的729,621股普通股和Pura Vida Master Fund Ltd.持有的255,516股其他普通股，以及根据购买协议购买并由Pura Vida X Fund LP(本条款(A)中的持有人，统称为光伏基金)持有的423,327股普通股；(B)31,398股根据购买协议购买的普通股和11,336股由海鹰多策略总基金有限公司持有的其他普通股，41,943股根据购买协议购买的普通股和18,960股其他普通股 由Walleye Manager Opportunities LLC持有，以及63,389股根据购买协议购买的普通股和28,964股其他普通股由Walleye Opportunities Master Fund有限公司持有(本条(B)中的持有人统称为管理账户)；及(C)根据购买协议购买的318,483股普通股和97,647股由Highmark Limited持有的其他普通股，涉及其独立账户Highmark Long/Short Equity 20和洛克希德·马丁公司总退休信托(本条(C)中的持有人，统称为额外管理账户)根据购买协议购买的普通股761,507股。根据购买协议购买的所有普通股 在此称为可登记股份。Pura Vida Investments，LLC(Pura Vida Investments，LLC)是光伏基金和其他管理账户的投资经理，也是管理账户的子顾问。埃弗雷姆·卡门是PVI的管理成员。通过这些关系，PVI和Efrem Kamen可以被视为对光伏基金、管理账户持有的应登记股份拥有共同的投票权和处置权, 以及附加的托管帐户。就修订后的1934年《证券交易法》第13和16节或任何其他目的而言，本文件不应被视为承认元太和/或Efrem Kamen是可登记股份的实益拥有人。元太及Efrem Kamen概不实益拥有本文所述应登记股份的实益拥有权，但各元太及Efrem Kamen各自拥有的金钱权益(如有)除外。根据受管账户向我们提供的信息，每个受管账户可能被视为经纪自营商的附属公司。根据该等资料，受管 账户在正常业务过程中收购了须登记股份，而于收购应登记股份时，受管账户并无与任何人士就分配该等 应登记股份订立任何协议或谅解。

(5)

包括：(I)由VenRock Healthcare Capital Partners EG，L.P. (VHCP EG)登记持有的361,628股普通股和可在2022年5月1日起60天内行使的1,956,500股普通股相关认股权证，(Ii)由VHCP(br}Co-Investment Holdings III，LLC)登记持有的32,161股普通股和由VHCP III Co.(VHCP III Co.)持有的174,000股可在2022年5月1日起60天内行使的普通股相关认股权证，(Iii)VenRock Healthcare Capital Partners，II公司登记持有的148,699股普通股VHCP II持有的可在2022年5月1日起60天内行使的普通股相关认股权证和804,500股普通股相关认股权证，以及(4)VHCP共同投资控股有限公司(VHCP II Co)在5月1日后60天内可行使的60,256股普通股和326,000股普通股相关认股权证，(V)VenRock Healthcare Capital Partners III，L.P.(VHCP III和VHCP III，Co)登记持有的321,426股普通股VHCP II和

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VHCP III可在2022年5月1日起60天内行使的普通股认股权证1,739,000股。VHCP Management II，LLC(VHCPM II)是VHCP II的唯一普通合伙人兼VHCP II Co的唯一管理人。VHCP Management III，LLC(VHCPM III？)是VHCP III的唯一普通合伙人和VHCP III Co.的唯一管理人。 VHCP Management EG，LLC(VHCPM EG)是VHCP，EG，L.P.Bong Koh博士和Nimish Shah是VHCPM II、VHCPM III和VHCPM EG的投票成员。Koh博士、Shah先生、VHCPM II、VHCPM III及VHCPM EG 否认实益拥有VHCP II、VHCP III、VHCP II Co、VHCP III Co及VHCP EG持有的所有股份，但彼等各自于其中的间接金钱利益除外。根据认股权证的条款，如于行使任何该等认股权证后，持有人(连同其联属公司及其他归属人士)实益拥有的普通股股份总数将超过紧接行使该行使后已发行普通股股份数目的9.999%，则本公司不得行使任何该等认股权证，而持有人将无权行使该认股权证的任何部分。因此，尽管上文所列的普通股数量 由与VenRock有关联的实体实益拥有, 与VenRock有关联的实体拒绝实益拥有认股权证行使时可发行的普通股股份的实益拥有权，只要与VenRock有关联的每个实体实益拥有的普通股股份数量以及该实体的实益所有权将根据交易法第13(D)条与之合计的任何其他个人或实体的普通股股份数量将超过已发行普通股总数的9.999%。

(6)

这些股份由Soleus Capital Master Fund，L.P.(Master Fund)直接持有。Soleus Capital，LLC 是Master Fund的唯一普通合伙人，因此对Master Fund持有的证券拥有投票权和处置权。Soleus Capital Group，LLC是Soleus Capital，LLC的唯一管理成员。Guy Levy是Soleus Capital Group，LLC的唯一管理成员。Soleus Capital Group，LLC，Soleus Capital，LLC和Guy Levy先生均否认对这些证券的实益所有权，但他们各自在其中的金钱利益除外。

(7)	该等股份直接由开曼群岛豁免公司停战资本主基金有限公司(主基金)持有，并可被视为由(I)停战资本有限责任公司(停战基金)作为主基金的投资经理及(Ii)Steven Boyd作为停战资本的管理成员间接实益拥有。Armetices和Steven Boyd否认对报告的证券拥有实益所有权，除非他们各自在其中拥有金钱利益。

(8)	哈兰·瓦克萨尔是该公司的执行主席和董事会成员。

(9)	高地资本管理公司是CVI Investments，Inc.的授权代理，拥有投票和处置CVI所持股份的自由裁量权，并可被视为这些股份的实益所有者。马丁·科宾格作为高地资本管理公司的投资经理，也可能被视为对CVI持有的股份拥有投资自由裁量权和投票权。科宾格先生不对该等股份拥有任何该等实益拥有权，但他在该等股份中的金钱权益除外。CVI Investments，Inc.隶属于一名或多名FINRA成员，根据投资者在此次发行中购买的股份登记说明书中所载的招股说明书，目前预计这些成员均不会参与出售。

(10)

包括：(A)由Edward T.Anderson直接持有118,483股普通股，根据安德森先生直接拥有的股票期权持有17,722股普通股，这些股票可在2022年5月1日起60天内立即行使；(B)由North Bridge Venture V-A，L.P.(NBVP V-A)持有的1,855,443股普通股，由North Bridge Venture Partners V-B持有的909,424股普通股，L.P. (NBVP V-B)和由North Bridge Venture Partners VI，L.P.持有的1,318,133股普通股(NBVP V-B)。北桥风险管理公司是NBVP V-A和NBVP V-B的唯一普通合伙人，可被视为对NBVP V-A和NBVP V-B持有的股份拥有投票权、投资权和处置权。北桥风险管理公司(NBVM VI)是NBVP VI的唯一普通合伙人，可被视为对NBVP VI持有的股份拥有投票权、投资权和处置权。NBVM GP，LLC是NBVM V和NBVM VI各自的唯一普通合伙人，并可被视为对NBVP各自持有的股份拥有投票权、投资权和处分权

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V-A、NBVP V-B和NBVP VI。Richard A.D Amore和Edward T.Anderson是NBVM GP，LLC的管理成员，各自可能被视为分享与NBVP V-A、NBVP V-B和NBVP VI持有的股份有关的投票权、投资权和处置权。Anderson先生是公司董事会成员。

(11)	Altium Capital Management，LP是Altium Growth Fund，LP的投资管理公司，对这些证券拥有投票权和投资权。雅各布·戈特利布是Altium Capital Growth GP，LLC的管理成员，该公司是Altium Growth Fund，LP的普通合伙人。Altium Growth Fund、LP和Jacob Gottlieb均放弃对这些证券的实益所有权。

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配送计划

出售证券持有人及其任何质权人、受让人、受让人或其他利益继承人可不时出售、转让或以其他方式处置其持有的任何或全部普通股股份或普通股股份权益，在股份买卖的任何证券交易所、市场或交易设施上或在私人交易中。这些处置可以按固定价格、按销售时的现行市场价格、按与当时的市场价格相关的价格、按销售时确定的不同价格或按协商价格进行。出售证券的持有人在处置股份或者其权益时，可以使用下列一种或者多种方式：

•

普通经纪交易和经纪自营商招揽买家的交易；

•

大宗交易，经纪交易商将试图作为代理出售股票，但可能会将大宗股票的 部分作为委托人进行定位和转售，以促进交易；

•

通过可以单独代理的经纪人、交易商或承销商；

•

经纪自营商作为本金买入，并由经纪自营商代为转售；

•

根据适用交易所的规则进行的交易所分配；

•

私下协商的交易；

•

通过撰写或结算期权或其他套期保值交易，无论是通过期权交易所还是其他方式，在本招股说明书所属登记说明书生效日期 之后订立；

•

经纪自营商可以与出售证券持有人达成协议，以规定的每股价格出售一定数量的此类股票；

•

任何该等处置方法的组合；及

•

依照适用法律允许的任何其他方法。

出售证券持有人还可以根据修订后的1933年证券法下的规则144或规则904或证券法(如果有)或证券法第4(A)(1)条出售股票，而不是根据本招股说明书。

销售证券持有人聘请的经纪自营商可以安排其他经纪自营商参与销售。经纪-交易商可以从卖出证券持有人(或者，如果任何经纪-交易商充当股票购买者的代理人，则从购买者)那里收取佣金或折扣，金额有待商议。出售证券的持有人不期望这些佣金和折扣超过所涉及交易类型的惯例。

出售证券持有人可不时质押或授予他们所拥有的部分或全部普通股股份的担保权益，如果他们未能履行其担保债务，质权人或担保当事人可根据本招股说明书，或根据规则424(B)(3)或证券法修订出售证券持有人名单的其他适用条款，不时根据本招股说明书，或根据规则424(B)(3)的补充或修订，将质权人、受让人或其他权益继承人列为本招股说明书下的出售证券持有人。

在接到销售证券持有人的书面通知，即已与经纪交易商就通过大宗交易、特别发行、交换分销或二级分销出售普通股或经纪或交易商购买普通股达成任何重大安排后，我们将根据证券法第424(B)条的规定，在必要时提交本招股说明书的补充文件，披露(I)每个此类出售证券持有人和参与的经纪交易商的名称，(Ii)涉及的股份数量，(Iii)该等普通股的出售价格，(4)支付的佣金或允许的折扣或优惠

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在适用的情况下，(V)该经纪-交易商没有进行任何调查，以核实本招股说明书中所列或通过引用并入的信息，以及(Vi)对该交易具有重大意义的其他事实。此外，在销售证券持有人书面通知受赠人或质权人打算出售超过500股普通股后，我们将根据适用的证券法提交本招股说明书的补充文件 。

在其他情况下，出售证券持有人也可以转让普通股股份，在这种情况下，受让人、质权人或其他利益继承人将是本招股说明书中的出售受益者。

在出售普通股股份或普通股权益时，出售证券持有人可与经纪自营商或其他金融机构进行套期保值交易，而经纪自营商或其他金融机构又可在套期保值过程中卖空普通股。出售证券持有人也可以卖空普通股，并交割这些证券以平仓，或者将普通股借给或质押给经纪自营商，经纪自营商又可以出售这些证券。出售证券持有人亦可与经纪自营商或其他金融机构订立期权或其他交易，或设立一项或多项衍生证券，要求向该经纪自营商或其他金融机构交付本招股说明书所提供的股份，而该等经纪自营商或其他金融机构的股份可根据本招股说明书转售(经补充或修订以反映该等交易)。

出售证券的证券持有人和参与出售股票的任何经纪自营商或代理人可被视为与此类出售相关的证券法所指的承销商。在这种情况下，此类出售证券持有人实现的任何利润或此类经纪-交易商或代理人收到的补偿，可能被视为根据证券法 承销佣金或折扣。金融业监管局(FINRA)或独立经纪交易商的任何成员收到的最高佣金或折扣不得超过出售任何证券的初始毛收入的8%。

我们已通知出售证券持有人，在他们可能从事股份分派期间，他们须遵守根据1934年证券交易法(经修订)颁布的M规则。上述情况可能会影响普通股的可售性。

出售证券持有人从出售其提供的普通股中获得的总收益将是普通股的购买价格减去折扣或佣金(如果有的话)。每一出售证券持有人均保留权利接受及不时与其代理人一起拒绝任何拟直接或透过代理人购买普通股的建议 。我们将不会收到此次发行的任何收益。

我们被要求支付与股票登记相关的所有费用和开支。我们已同意赔偿出售证券持有人的某些损失、索赔、损害和责任，包括根据证券法或其他方面的责任。

吾等已与出售证券持有人达成协议，使本招股说明书所包含的登记说明书继续有效，直至 (A)本招股说明书所涵盖的所有股份均已根据及按照该登记说明书出售及(B)本招股说明书所涵盖的股份均不构成应登记证券的时间(以较早者为准)为止，该术语在吾等与出售证券持有人之间的登记权协议中已予界定。

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法律事务

本招股说明书提供的普通股的有效性已由Latham&Watkins LLP传递给我们。

专家

截至2021年12月31日及2020年12月31日的综合财务报表及截至2021年12月31日止两个年度内每一年度的综合财务报表均以引用方式并入本招股说明书及注册说明书内，并依据独立注册会计师事务所BDO USA，LLP的报告纳入本招股说明书及注册说明书内，BDO USA，LLP是一家独立注册会计师事务所，以审计及会计专家的身份在此注册。报告中有一段解释说明我们是否有能力继续作为一个持续经营的企业。

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